УДК 632.793 + 632.914

К ВОПРОСУ О ВЛИЯНИИ ДЕФОЛИАЦИИ НА ФОРМИРОВАНИЕ ХВОИ ТЕКУЩЕГО ГОДА СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ

ON THE INFLUENCE OF DEFOLIATION ON THE FORMATION OF NEEDLES

OF THE CURRENT YEAR OF SCOTS PINE

Вишнякова С.В. (г.Брянск, РФ)

Vishnyakova S. V. (Bryansk, Russia)

Приводятся результаты наблюдений за формированием хвои текущего года сосны обыкновенной на побегах, лишённых зелёной массы личинками рыжего соснового пилильщика (Neodiprion sertifer Geoffr) и удалённой в процессе опыта.

The results of observations of the formation of the needles of the current year of Scots pine on shoots deprived of green mass by the larvae of the red pine sawfly (Neodiprion sertifer Geoffr) and removed in the process of the experiment are presented.

Ключевые слова: дефолиация, хвоя, сосна, побег, текущий год

 Key words: defoliation, pine needles, pine, shoot, current year.

Эффект от лесозащитных мероприятий таких как надзор за появлением вредителей был бы значительнее, если бы имелись точные данные о восстановлении зелёной массы деревьев после дефолиации. Проблема сохранности зелёной массы хвойных древостоев, особенно сосновых, являющихся одними из лучших накопителей углерода [1], в настоящее время становится всё более актуальной в связи с масштабными ежегодными выгораниями лесных площадей и нападениями вредителей, изымающих наземную биомассу и снижающих этим депонирование углерода лесными экосистемами. Поэтому необходимо расширять сферу знаний о динамике зелёной массы сосновых древостоев, постоянно подвергающихся дефолиации.

Целью работы было попытаться определить, на примере длины, изменение размеров хвои, сформировавшейся на побегах, подвергнувшихся опытной (искусственно осуществлённой) и зоогенной дефолиациям.

Наблюдения за формированием хвои на побегах текущего года после её искусственного удаления с побегов прошлого года и после уничтожения личинками рыжего соснового пилильщика (Neodiprion sertifer Geoffr) проводились в Ковшовском лесничестве Брянского лесного массива.

Для наблюдений за формированием хвои после её искусственного удаления были отмечены 10 опытных деревьев подроста высотой от 1,2 м до 1,95 м 9 - 12 – летнего возраста. На этих деревьях в первой мутовке, считая от вершины, подбиралось по два побега прошлого года, направленные по возможности в противоположные стороны света. С одного из этих побегов 07 июня 2023 г удалялась вся хвоя, подобно тому как, если бы её уничтожил рыжий сосновый пилильщик, развитие личинок которого обычно заканчивается в это время в данной местности. Оба побега “повреждённый“, обозначенный как А, и неповреждённый соответственно – Б, перевязывались у их основания яркой лентой с указанием на ней номера дерева (рис. 1 и 2 см. № с 1-го по 10-й). Собранная хвоя с каждого побега А помещалась в отдельные пакетики для дальнейшего измерения длины хвоинок. Такой опыт был поставлен на всех деревьях, кроме дерева № 10, у которого ввиду повреждений верхней мутовки побеговьюном и поэтому отсутствия разнонаправленных прошлогодних побегов, использовалась 2-я мутовка, считая от верха, состоящая уже из побегов не только одного 2022 года, но и 2021 г. На этом дереве хвоя удалялась с одного из осевых побегов 2022 г. – т. е. побега А и противоположно направленный ему побег Б того же года, как и А, помечался лентой.

Для наблюдений за формированием новой хвои (2023 г.) после уничтожения рыжим пилильщиком старой (2022 и 2021 г г), 18.05.23 было выбрано заселённое им 11-летнее деревце подроста высотой 106 см. Следует отметить, что рыжий сосновый пилильщик является одним из самых распространённых вредителей сосны в Брянской области [2,3,4]. Наибольшую опасность он представляет для молодых культур 3 – 5 лет и подроста. Как известно самка пилильщика осенью откладывает яйца внутрь хвоинок текущего года. Среднее количество яиц в такой яйцекладке для Брянской области равняется 60 шт [5]. Весной из перезимовавших яиц отрождаются личинки и начинают уничтожать хвою. Они объедают хвоинки вначале с боков, оставляя нетронутой срединную жилку. Такие остатки хвоинок желтеют, скручиваются и придают ветвям дерева некоторую кудрявость. Продолжая питаться личинки все вместе - колонией перемещаются с побега прошлого года, где и были отложены самкой яйца, на побег предшествующего года и уничтожают уже его хвою. Начиная с III –го личиночного возраста пилильщики съедают всю хвоинку, оставляя только пеньки. По этим пенькам и неокольцовывающим веточку погрызам коры – можно судить о длине кормового пути, проделанном личинками в кроне дерева. Кормовой путь семьи рыжего пилильщика, развивавшейся на наблюдаемом деревце в этом году до середины июня, слагался из 38,0 и 22,5 см побегов соответственно 2022 и 2021 г г и, кроме того, ими была съедена хвоя 2020 г, остававшаяся ещё в некоторых местах побега того года, куда они также переползли. Питаясь, личинки добрались до стволика и, двигаясь дальше, уничтожили хвою, тоже разных лет, других веточек этой мутовки и затем перекочевали на соседнее деревце, касавшееся своей кроной этой наблюдаемой сосенки. В связи с такими миграциями личинок по побегам разных лет не представлялось возможности выбрать из той же точки роста - мутовки противоположно направленный неповреждённый побег для сравнения развития хвои текущего года как это было в опыте.

Рисунок 1- опытные деревья № 1, 2, 3, 4, 5 – побег А показан стрелкой (фото. 07.06.23);  № 1,2,3,4,5- те же опытные деревья - побеги А и Б показаны стрелками снизу вверх; побеги а и б - стрелками сверху вниз (фото. 31.10.23)

Рисунок 2 – Опытные деревья № 6, 7, 8, 9, 10 – побег А показан стрелкой (фото. 07.06.23); № 6,7,8,9,10 те же опытные деревья - побеги А и Б показаны стрелками снизу вверх; побеги а и б- стрелками сверху вниз (фото. 31.10.23)

Для того чтобы установить какими могут быть изменения размеров хвои текущего (2023) года после обеих дефолиаций – искусственной - на 10 деревьях и зоогенной, сравнивались длины хвоинок, развившихся на побегах текущего года, отросших от неповреждённых и повреждённых опытным путём и вредителем.

Для того чтобы после опытной дефолиации провести такое сравнение - 31 октября 2023 г хвоя была собрана отдельно в пакетики с 30 побегов 10 опытных деревьев. - Т.е. с каждого дерева с его побега Б и с его новых осевых побегов “а” и “б”, развившихся за весну-лето соответственно от побега А (искусственно поврежденного) и Б (неповреждённого) противоположно направленного (рис. 1 и 2 см. № 1* - 10*).

Для того чтобы после зоогенной дефолиации провести такое сравнение также 31 октября 2023 года была собрана вся хвоя 2023 г с осевого побега, развившегося от осевого прошлогоднего, с которого, отродившись на нём, и начали питаться пилильщики. На фотографии от 12.03.24 (рис. 3) этот осевой побег 2023 года показан стрелкой и видно, что хвоя с него удалена. А на фотографии от 25.05.23 (рис.4), выполненной на фоне кисти ландыша, видно, что личинки полностью объели певоначальный свой осевой прошлогодний побег, о чём говорят кудрявящиеся срединные жилки, съели хвою 2-х его боковых и поедают до основания уже хвою побега 2021 года. При этом пилильщики пребывают преимущественно в III –м личиночном возрасте, что совпадает в Брянской области с пиком цветения ландыша майского (Convallaria majalis L.) [6]. Но в этом случае получить для сравнения длин хвою с противоположно направленного побега Б и развившегося от него “б”, как это имеется в опыте, не представляется возможным, т.к. личинки, как уже упоминалось, повредили все побеги мутовки. На них ими была уничтожена хвоя не одного только 2022 года, но и предыдущих двух лет. На фотографии от 12.03.24 (рис. 3) хорошо виден, на фоне снега, полностью лишённый хвои кормовой путь личинок от их места отрождения - побега 2022 года до стволика. Поэтому сравнивать длины хвоинок 2023 года побега всей ветви, повреждённой личинками, приходилось с размерами хвоинок, которые собирались в случайном порядке с верхних, средних и нижних частей побегов этого года в средней части кроны деревца по всей её окружности.

Рисунок 3 – Повреждённые рыжим сосновым пилильщиком побеги 3-х лет. Хвоя 2023 г удалена - показано стрелкой. Фото. 12.03.24.	Рисунок 4 – Личинки рыжего соснового пилильщика, повреждающие побег 2021 года. Фото. 25.05.23.

Длины хвоинок, собранных и при проведении опыта, и при зоогенной дефолиации измерялись стандартной деревянной миллиметровой линейкой. При этом, если хвоинки в паре оказывались разной длины, то учитывалось большее значение. Повреждённые хвоинки не измерялись. При измерениях соблюдался принцип - количество хвоинок с каждого побега должно равняться 60 шт, если же на побеге хвои было мало – то измерялись все имевшиеся здоровые. Всего в июне и октябре было измерено 1200 шт хвоинок 2022 года и 1173 - 2023 года, собранных с 40 побегов 10 опытных деревьев, а также 112 шт хвоинок 2023 г с деревца, повреждённого рыжим пилильщиком, из которых 60 шт – это хвоинки побега 2023 г, (показан стрелкой рис. 3).

Средние значения длины хвоинок (см) прошлогодних(2022 г) побегов А и Б, где на побегах А хвоя удалена 07.06.23, а на побегах Б – 31.10.23 представляли собой следующий ряд:

№ дерева:	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
побег А:	5,1	6,4	5,5	3,9	5,3	4,8	3,7	6,7	6,6	4,1
побег Б:	5,5	6,4	5,0	3,9	5,7	4,5	4,1	7,2	6,4	5,4

Средние значения длины хвоинок (см.) осевых побегов “а” и “б” текущего (2023) года, на которых хвоя удалена 31.10.23 представляли собой следующий ряд:

№ дерева:	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
побег “а”:	5,1	2,9	3,7	2,0	2,4	2,7	2,1	5,0	3,5	3,1
побег “б”:	5,7	3,4	3,6	2,3	3,2	3,3	2,8	5,7	3,4	4,3

Различия длины хвоинок прошлогодних (2022г) побегов А и Б равняются следующим величинам ( значком “ - “ показано на сколько хвоя побега А была меньше хвои побега Б; значком “ + “ показано на сколько хвоя побега А была больше хвои побега Б):

№ дерева:	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
различия хвои 2022 г:	-0,4	0	+0,5	0	-0,4	+0,3	-0,4	-0,5	+0,2	-1,3

Различия длины хвоинок побегов “а” и “б” 2023 года, развившихся в этом году соответственно от побегов А - повреждённого и Б - неповреждённого представлены величинами (значком “=“ показано сохранившееся и в 2023 году уменьшение длины хвои и на побеге “а”; значком “-“ показано появившееся в 2023 году уменьшение длины хвои на побеге “а”; значком “+“ показано сохранившееся, но с уменьшением, превышение длины хвои на побеге “а” над длиной хвои на побеге “б” ):

№ дерева:	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
различия хвои 2023 г:	=0,6	-0,5	+0,1	-0,3	=0,8	-0,6	=0,7	=0,7	+0,1	=1,2

Анализ величин различий длины хвоинок прошлогодних противоположно направленных побегов А и Б показывает и их абсолютное отсутствие у некоторых деревьев, но и явное наличие. Так, длины хвоинок равны у деревьев № 2 и № 4 ( 6,4 и 6,4 и 3,9 и 3,9 см) , но и различаются у всех остальных деревьев на 0,2 - 1,3см (3 – 24%). При этом, если исключить имевшее самую большую разницу дерево № 10, у которого сравнивались длины хвои побегов второго, а не первого года, то различия длин хвоинок у остальных 9-ти деревьев побегов А и Б не превышают 0,5 см (9%).

При анализе величин различий длин хвоинок осевых побегов“а” и “б” текущего (2023) года оказалось, что новая хвоя на побегах “а”,развившихся от побегов А, с которых 07июня 2023г была удалена прошлогодняя хвоя, у всех деревьев приостановила рост кроме дерева № 10. Так, у деревьев № 1; 5; 7 и 8 она, на побеге А, была меньше хвои побега Б только на 0,4; 0,4; 0,4 и 0,5 см соответственно или это 7,3; 7,0; 9,8 и 6,9% , а сформировавшаяся на побеге “а”, оказалась меньше хвои побега “б” на 0,6; 0,8; 0,7 и 0,7 см соответственно или это 10,5; 25,0; 25,0 и 12,0 %. И, следовательно, если и в 2023 г хвоя наблюдаемых деревьев сохраняет те же темпы роста, что и в 2022 году, то потеряно 3,2% (10,5 -7,3); 18,0%(25,0-7,0) и далее - 15,2; и 5,1%. Здесь самые большие потери зелёной массы у дерева № 5 – 18,0%.

Также, если у деревьев № 2 и № 4 длина хвои на побегах А и Б, как уже упоминалось, была равной, то после опыта, хвоя побега “а”, развившегося от А, у этих деревьев стала меньше хвои побега “б”, развившегося от Б на 0,5 – у 2-го и на 0,3см - у 4-го деревьев. При этом у 4-го при такой небольшой разнице - всего в 0,3 см различия средних достоверны (t = 7,218 > t = 3,29) при вероятности Р = 0,001) [ 7 ]. Различия средних у 2-го – очевидны, т.к. разница равна 0,5 см.

Замедлилось после опыта и имевшееся у деревьев №3 и №9 превышение длины хвои повреждённых побегов над неповреждёнными. Так, если у 3-го хвоя побега А опережала хвою побега Б на 0,5см и у 9-го - на 0,2см и различия статистических средних у 9-го, имеющего здесь наименьшую величину различия, были достоверны (t= 2,62 > t= 2,58) при вероятности Р = 0,01. - То после опыта хвоя на побеге “а” опередила в росте хвою побега “б” только на 0,1см у обоих деревьев. При этом различия их статистических средних: 3,68+ 0,08(т.е. 3,7см) и 3,57+0,09 (т.е.3,6 см) – у 3-го и у 9-го дерева 3,46 +0,04 (т.е. 3,5 см) и 3,38+0,07(т.е.3,4 см) – уже стали недостоверны, т.к. t= 0,92 (3-го дерева) и t= 0,97 (9-го дерева) < t = 1,96 - для обоих при вероятности Р = 0,05.

Самое значительное снижение длины хвои произошло у дерева № 6. Так как, если у него хвоя побега А опережала длину хвои побега Б на 0,3 см (4,8 и 4,5 см) то после опыта хвоя побега “а” наоборот отстала в росте от хвои побега “б” на 0,6 см (2,7 и 3,3 см). И если темпы роста хвои этого дерева во времени стабильны, то потеряно четверть зелёной массы побега“а”, от той которая могла бы быть. Т.к. теоретически хвоя побега “а” должна бы была оставаться также длиннее хвои побега “б” на 0,3 см и равняться 3,6 см, а она равна только 2,7 см т.е. её уменьшение от теоретической длины составляет 0,9см (3,6 - 2,7) – это 25%.

Необъяснимым пока остаётся результат, полученный         по дереву № 10, где после опыта произошло не усиление различий длин хвои на побегах “а” и “б” в пользу “б”, а наоборот даже некоторое сокращение разницы между ними - различия длин уменьшились с 1,3 до 1,2 см. Однако, в этом случае следует, вероятно, учесть, что для проведения опыта здесь были взяты побеги А и Б не первого, как у остальных деревьев, а второго года (рис.2 см. № 10 и 10*).

И, возможно, этим и объясняется отсутствие какого либо воздействия удаления хвои с побега А на её рост на развившемся от А осевом побеге “а”, как у других девяти опытных деревьев.

При сравнении длин хвоинок после зоогенной дефолиации были получены следующие результаты. Средняя длина хвоинок, собранных с побега 2023 г (показано стрелкой рис. 3), где питались личинки хвоёй предшествующих лет равнялась 2,1 см ( 21,03+0,75). Средняя длина хвоинок, удалённых с побегов этого же года средней части кроны по периметру деревца равнялась 3,9 см (38,81+0,80). Поэтому, если считать, что хвоя побега, отросшего от повреждённого тоже должна достигать длины 3,9 см, а не 2,1 см, то в результате объедания на этой веточке хвои прошлогодней (2022 г), 2021 г и 2020 г потеряно 46,2 % зелёной массы.

Рисунок 4 – Сбор остатков хвоинок, объеденных личинками рыжего соснового пилильщика. Фото 28.05.23.	Рисунок 5 – Остатки объеденных хвоинок (в центре), справа хвоя текущего года повреждённого побега

Помимо сравнения средней длины хвоинок 2023 г, развившихся на повреждённом побеге, с длиной хвоинок, собранных по периферии кроны, можно было сравнить их размеры с длиной хвои, именно объеденной личинками. Для этого 28.05.23 были пинцетом удалены завитки хвоинок 2022 года, оставшиеся после объедания личинками рыжего пилильщика I-II-го возраста (рис. 4). Не повредить при таком сборе и потом измерить (рис. 5) удалось 31 завиток. Их средняя длина оказалась равной 3,9 см (38,84+ 0,64 мм). Хотя здесь не соблюдается выдвинутый ранее принцип о 60 измеряемых хвоинках, но если предположить, что хвоя этого дерева и в 2023 г должна была сохранить свои размеры, а о таких особенностях сосны обыкновенной есть сведения. Так, например А.Г. Лебедев [8] в диссертационной работе отмечает, что “….встречаются деревья, у которых длина хвои стабильна во времени….пределы изменчивости длины хвои 2009-2011 гг формирования…. составляют 50,7-55,9 мм“, то тогда и таким тоже способом установленная доля потери зелёной массы, из-за повреждения личинками рыжего пилильщика, также равняется 46,2%.

Как видно из приведенных данных последствия зоогенной дефолиации значительнее, чем после опытного удаления хвои, где было максимально утрачено до 25%, а не 46%, разумеется, при сохранении и в 2023 году тех же темпов роста, что и в 2022 г. А как либо дифференцировать воздействие вредителя в случае уничтожения им всех хвоинок 2022, 2021, 2020 г г, его воздействие на формирование хвои 2023 г не представляется возможным, т.к. хвоя всех трёх лет была им “изъята“ на одной ветви – поэтому здесь останется неизвестным сколько было бы потеряно зелёной массы, если личинки уничтожили бы только хвою 2022, 2021 или 2020 г г. Также, в случае зоогенной дефолиации, следовало бы учитывать и то, что личинки не только объедают хвою, но и ранят побег, что, наверное, тоже сказывается на формировании хвои, как и, по-видимому, влияет на её рост и продолжительность воздействия вредителя на побег, и на всё деревце, по сравнению с одномоментным удалением хвои, как это было в опыте.

Таким образом, пока можно сделать вывод о том, что даже такое небольшое, проведённое опытном путём, изъятие прошлогодней хвои явно отражается на её формировании в текущем году, как получилось в опыте, уменьшением длины до 25%, а из-за уничтожения вредителем хвои прошлых 2-х и даже части 3-х летней – хвоя текущего года стала короче на 46%. Но в последнем случае результат, наверное, не отображает точно истинную величину ввиду невозможности провести сравнительную (как это проделано в опыте) оценку потерь зелёной массы повреждённого побега, относительно неповреждённого из-за “изъятия“ личинками хвои и на противоположно направленных побегах мутовки. Также в обоих случаях определение доли потерь зелёной массы затрудняет отсутствие сведений о том, насколько стабильными могут быть темпы роста хвои у сосны обыкновенной в данном регионе в смежные годы, что требует дальнейшего изучения на больших выборках.

Список использованных источников

1. Шатравко А.В. Повышение продуктивности лесов Беларуси – Основа положительного баланса углерода // Актуальные проблемы лесного комплекса. 2021. № 59. С. 101 – 104.

2. Шепель И.А. Распространение рыжего соснового пилильщика в сосновых насаждениях Брянской области и прогноз развития очагов// Актуальные проблемы лесного хозяйства и ландшафтной архитектуры. Материалы научно-практической конференции. Брянск: БГИТА, 2013. С. 120-125.

3. Кистерный Г.А., Шепель И.А. Динамика распространения рыжего сосчнового пилильщика в лесах Брянской области// Лесотехнический журнал. 2015. Т.5. № 1 (17) . С. 54-65.

4. Клюев В.С., Кучук В.А. Прогноз развития вредителей леса в насаждениях Брянской области в 2015 году// Актуальные проблемы лесного комплекса. 2015. № 41. С. 129-132.

5. Вишнякова С.В. Биологические особенности и вредоносность рыжего соснового пилильщика (Neodiprion sertifer Geoffr) в несомкнувшихся культурах Брянской области. Автореферат кандидата биологических наук: 03.00.09. Москва, 1993. 20 с.

6. Вишнякова С.В. Результаты наблюдений за личинками рыжего соснового пилильщика ((Neodiprion sertifer Geoffr) в Брянской области аномально тёплым летом 2021 г // Актуальные проблемы лесного комплекса. 2021. № 60. С. 113-117.

7. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. школа, 1973. 344 с.

8. Лебедев А.Г. Анализ изменчивости количественных признаков хвои сосны обыкновенной (Pinus silvestris L) в связи с дифференциацией популяций. Диссертация кандидата биологических наук: 03.02.08. Киров, 2014. 146 с.: ил.Библиогр.: с.108-130. DOI viewer. rsl. ru / ru/ rsl 01007892743.