Динамика неструктурных углеводов в хвое и лубе сосны обыкновенной и лиственницы сибирской в годичном цикле в условиях Средней Сибири
Судачкова Н. Е., Милютина И. Л., Романова Л. И
(ИЛ СО РАН, г. Красноярск, РФ)
The dynamics of sugars, starch and amylase in needles and inner bark of Pinus sylvestris L. and Larix sibirica Ledeb. in the annual cycle in Central Siberia have been studied. The species-specific differences in starch accumulation in studied species were detected.
Согласно классическому разделению деревьев на “жировые” и “крахмальные” большинство видов хвойных относится к жировому типу. (Lyr et al.,1967). Тем не менее, интенсивность роста хвойных в начале вегетации определяется уровнем крахмала, создающего так называемый “крахмальный максимум”, исчезающий к середине лета (Судачкова, 1977). Поскольку весенний максимум крахмала более резко выражен у хвойных по сравнению с лиственными, хвойные являются удобным объектом для изучения процессов аккумуляции и деструкции крахмала. Обнаружение активности амилазы в различных вегетативных органах древесных растений свидетельствует об участии этого фермента в распаде крахмала и возможной причастности к контролю величины и продолжительности крахмальных максимумов (Судачкова, 1977; Sauter et al., 1998).
В связи с этим решалась задача определения величины запасов углеводов и активности амилазы у вечнозеленого (сосна обыкновенная) и листопадного (листненница сибирская) видов хвойных.
Объектами исследования служили сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) и лиственница сибирская (Larix sibirica Ledeb.) в возрасте 35 лет в зоне южной тайги в Средней Сибири из искусственных насаждений вблизи г. Красноярска (56° с.ш.). Ежемесячно в течение года с 10 деревьев собирали образцы луба и хвои: у сосны с побегов текущего и прошлого года у лиственницы использовали хвою брахибластов с побегов прошлого года. Низкомолекулярные углеводы определяли по обесцвечиванию жидкости Фелинга, крахмал - иодометрическим методом, активность амилазы - в очищенных экстрактах с ДНСК.
В течение вегетации из 10 стволов сосны обыкновенной (дважды в месяц) брали высечки древесины площадью 5 см2, соскабливали слой вновь образовавшейся ксилемы, определяли массу абсолютно сухой ткани и результаты относили к 1 см2 камбиальной поверхности.
Сравнение биометрических данных свидетельствует, что 35-летние деревья сосны обыкновенной и лиственницы сибирской мало отличаются по средней высоте: 15,7 м для сосны и 16.0 для лиственницы и по интенсивности ксилогенеза: ширина годичного кольца древесины составляет 2,6 мм и 2,7 мм соответственно. Это дает основание рассматривать возможные различия метаболизма сосны и лиственницы как видоспецифичные, а не связанные с условиями произрастания
Видоспецифичность обнаруживается в динамике содержания крахмала: с ноября по март при снижении температуры ниже 0° С в хвое и лубе сосны крахмал обнаруживается в следовых количествах (которые не могут быть воспроизведены в масштабах данного рисунка), тогда как в лубе лиственницы присутствует в концентрации 1,5-2,4% (Рис.1). В хвое сосны наблюдается четкий крахмальный максимум в мае, в хвое лиственницы выраженного весеннего и летнего крахмального максимума не отмечено.
Рисунок 1- Среднемесячная температура и содержание крахмала в хвое и лубе лиственницы сибирской и сосны обыкновенной
Аккумуляция крахмала особенно сильно выражена в лубе лиственницы: здесь явно прослеживается осенний пик крахмала когда содержание полисахарида достигает 13 % от массы абсолютно сухой ткани, что по-видимому связано с деструкцией крахмала и усиленным оттоком низкомолекулярных углеводов из желтеющей хвои и временным депонированием в тканях луба.
Активность амилазы в хвое как лиственницы, так и сосны имеет выраженные пики в июле и сентябре, майские крахмальные максимумы сочетаются с пониженной активностью амилазы (Рис. 2А).
В лубе лиственницы, как и в хвое сосны отмечено возрастание активности амилазы в июле, сентябре и январе. Весенний крахмальный максимум в лубе сосны (май, июнь) отмечен на фоне низкой активности амилазы (Рис 2Б). Летнее и осеннее накопление крахмала в лубе лиственницы осуществляется при высокой активности амилазы.
Содержание низкомолекулярных углеводов в хвое сосны и лиственницы, как правило, не превышает 5% (рис.3). В лубе обоих видов концентрация низкомолекулярных углеводов, в основном, выше, чем в хвое и в отдельных случаях (в апреле и ноябре в лубе лиственницы) достигает 10%. Эти периоды соответствуют минимальному содержанию запасных веществ углеводной природы. По-видимому, эти пики являются результатом двух процессов - распада крахмала и жиров, вследствие чего пул низкомолекулярных углеводов пополняется как глюкозой из крахмала, так и продуктами превращения в процессе глюконеогенеза глицерина и жирных кислот, образовавшихся при распаде триацилглицеридов.
Рисунок 2- Содержание крахмала (левая шкала, мг*г-1) и активность амилазы (правая шкала, мкг*г-1 мин-1) в хвое (А) и лубе (Б) лиственницы сибирской и сосны обыкновенной
Рисунок 3- Среднемесячная температура и содержание низкомолекулярных углеводов в хвое и лубе лиственницы сибирской и сосны обыкновенной
Основная масса ассимилятов у древесных растений используется на формирование древесины в процессе ксилогенеза. В качестве характеристики интенсивности ксилогенеза использовали накопление массы древесины в годичном кольце сосны, относя ее к единице камбиальной поверхности, продуцирующей трахеиды (Рис 4).
В течение первого месяца вегетации интенсивность нарастания биомассы незначительна, что соответствует темпу увеличения числа трахеид в годичном слое, в конце июля темпы накопления биомассы резко возрастают, что совпадает по времени с началом формирования поздней древесины (Судачкова и др., 1973; Антонова, 1999). С этого момента увеличение массы древесины происходит не столько за счет увеличения числа трахеид в годичном слое, сколько вследствие увеличения толщины клеточных стенок поздней древесины
Рисунок 4- Динамика увеличения массы древесины сосны обыкновенной на единицу поверхности ствола
Анализ полученных данных показал, что изученные виды отличаются динамикой крахмала. Особенно значительны отличия в хвое, что обусловлено различиями функций хвои у листопадной лиственницы и вечнозеленой сосны. Последняя использует хвою как запасающий орган вследствие чего в весенний период отмечается четко выраженный крахмальный максимум в хвое сосны. Лиственница отличается от сосны наличием выраженного осеннего максимума крахмала в лубе и сохранением некоторого количества крахмала в тканях при отрицательной температуре в течение всей зимы. Очевидно, что хвоя и луб сосны выполняет функции депо крахмала весной, а луб лиственницы осенью, аккумулируя оттекающие из хвои углеводы.
Летнее снижение содержания крахмала в хвое и лубе исследованных видов хорошо соотносится с возрастанием активности амилазы и усилением интенсивности ксилогенеза.
Литература
Антонова Г.Ф. Рост клеток хвойных.- Новосибирск: Наука, Сиб. изд. фирма РАН.- 1999.- 227 с.
Судачкова Н.Е., Осетрова Г.В., Семенова Г.П. Биохимические изменения в процессе формирования годичного слоя древесины сосны обыкновенной // Метаболизм хвойных в связи с периодичностью их роста. -Красноярск: Изд. ИЛиД. 1973.- С. 5-15.
Судачкова Н.Е. Метаболизм хвойных и формирование древесины.-1977.- Новосибирск: Наука.- 222 с.
Lyr H., Polster H., H-J. Fiedler. Gehölzphysiologie. 1967. -Jena: VEB Gustav Fischer Verlag, 420 p.
Sauter J.J., Elle D, Witt W. A starch granule bound endoamylase and its possible role during cold acclimation of parenchyma cells on poplar wood (Populus x Canadensis Moench <robusta>)// J. Plant Physiol.- 1998, V. 153, No 1.- P.739-744.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант 11-04-10074)