ВЛИЯНИЕ ГУСТОТЫ ЭКСПЕРИМЕНТЛЬНЫХ ПОСАДОК
НА РАДИАЛЬНЫЙ ПРИРОСТ ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ·
Пшеничникова Л.С. (ИЛ СО РАН, г.Красноярск, РФ)
Are considered dynamics of a radial growth of trees in 26-year-old stands Larix sibirica plantations that had been planted with densities ranging 0.5 to 128.0 thousand individuals per hectare.
Плотность (густота) ценозов древесных растений – важнейший фактор, определяющий интенсивность роста, характер взаимодействий между растениями и эффекты этого взаимодействия. Одним из показателей реакции деревьев на различную густоту древостоев является величина радиального прироста.
Исследования проводились в разногустотных посадках лиственницы сибирской (Larix sibirica), заложенных в 1982 г. в подзоне южной тайги (Большемуртинский лесхоз Красноярского края) на серых лесных почвах в однородных лесорастительных условиях плакора. Эксперимент с посадками 2-летними сеянцами представлял собой восходящий по густоте ряд, состоящий из 18 вариантов густоты - от 0,5 до 128 тыс. экз. га-1 .
Изменение радиального прироста под влиянием густоты рассматривалось 23-летний период, с 1984 по 2006 гг. Отбор образцов (кернов) производили на господствующих деревьях, по 5-7 шт. в каждом варианте густоты; керны высверливались со стволов на высоте 0,5 м от поверхности почвы. Всего было взято 105 кернов. Толщину годичного слоя древесины определяли измерительным микроскопом. Величина прироста деревьев сопоставлялась между собой в зависимости от густоты ценозов. При этом, особое внимание обращалось на рост древесных растений в связи с густотой ценозов.
Анализ возрастной динамики толщины годичного кольца деревьев лиственницы, растущих в разных по густоте посадках, показал, что в раннем возрасте ее рост при неодинаковой плотности ценозов практически не различается. В этом возрасте древесные растения в вариантах разной густоты еще не взаимодействуют и не конкурируют друг с другом за ресурсы среды, поэтому толщина годичного слоя у них не зависит от густоты, отражая в этом возрасте свободный рост. Эта независимость от плотности ценозов у лиственницы сохраняется примерно до 7 лет. Хотя следует отметить, что в густых ценозах (48-128 тыс. экз. га-1) 6—7-летнего возраста уже начинается смыкание крон деревьев, и при переходе от одиночных растений к ценозу здесь намечается некоторая тенденция к увеличению радиального прироста. С 8 до 12 лет происходит интенсивное увеличение прироста деревьев. В этом возрасте наибольший радиальный прирост приходится на ценозы с густотой, примерно 8-10 тыс. экз. га-1.
«Густотное воздействие» на толщину годичного слоя во всех вариантах ценозов начинает обнаруживаться примерно с 13 лет, с этого возраста уже четко проявляется механизм регулирования величины радиального прироста. В 20-26-летнем возрасте зависимость радиального прироста от густоты посадки имеет вид ниспадающей кривой; при этом изменение плотности ценоза выше 10 тыс. экз. га-1 уже слабо сказывается в целом на низком уровне текущего радиального прироста господствующих деревьев (рис. 1).
Рисунок 1 – Изменение толщины годичного слоя лиственницы в разном возрасте под влиянием густоты. Цифрами обозначен возраст годичного прироста
Корреляционная связь между эмпирическими и выровненными по показательной кривой значениями радиального прироста в пределах фактического густотного ряда лиственничных ценозов в возрасте 12, 15, 17, 20 и 26 лет оказалась высокой (R2 =0,67-0,89). Наибольший радиальный прирост характерен для деревьев растущих в свободном и редком стоянии. С увеличением густоты размеры деревьев и радиальный прирост снижаются. В раннем возрасте 5 лет связь среднегодового прироста с фактической густотой отсутствует (рис. 2).
Все кривые динамики значений радиальных годичных приростов, независимо от густоты посадки, за период наблюдений с 1984 по 2006 гг. имеют асимметричную колоколообразную форму. Во всех вариантах густоты обнаруживается сходная периодичность толщины годичных колец. Вследствие изменяющейся густоты формы кривых различаются и носят специфический характер.
У древесных растений выявлена неодинаковая реакция на загущение по скорости прохождения фазы интенсивного роста. Густые культуры раньше смыкаются кронами, в них раньше начинается естественное изреживание, и они быстрее проходят фазу интенсивного роста по диаметру, а сроки наступления максимального прироста в густотном ряду сдвинуты по времени на 3-11 (14) лет (рис. 3, табл.). Так, при росте деревьев в свободном стоянии кульминация текущего прироста приходится на возраст 22-25 лет, в ценозах с густотой посадки 4-8 тыс. экз. га-1 – 18 лет, 12-24 тыс. экз. га-1 – 15 лет, а в загущенных – 11 лет. При этом, в редких ценозах продолжительность формирования максимального радиального прироста составляет 3-4 года, в более густых ценозах - сокращается до 1-2 лет.
|
|
|
|
Рисунок 2 - Зависимость толщины годичного слоя деревьев в лиственничных ценозах от их густоты в разном возрасте: 1 – 5, 2 – 12, 3 – 17, 4 – 20 и 5 – 26 лет |
Рисунок 3 - Зависимость толщины годичного слоя разногустотных ценозов лиственницы с возрастом. (В правой части рис. цифрами обозначена густота, тыс. экз. га-1) |
Среднее значение радиального прироста от редких к загущенным посадкам уменьшается в 3,4 раза, от 4,4 до 1,3 мм, максимальные значения - в 2,8 и минимальные соответственно в 2 раза. Амплитуда максимальных и минимальных значений радиального прироста от редких посадок к загущенным снижается в 2-3 раза. Коэффициент вариации в пределах густотного ряда колеблется от 38 до 65%, что соответствует сильной степени изменчивости. Какой либо четкой зависимости изменения коэффициента вариации с густотой не прослеживается, хотя в перегущенных вариантах этот показатель минимальный (38-47%). С увеличением густоты показатель асимметрии рядов распределения приростов переходит с отрицательного значения на положительное, что свидетельствует о левостороннем смещении кривой; показатель эксцесса в пределах густотного ряда имеет в основном отрицательное значение и сильно различается (табл.).
Таким образом, густота выступает в качестве ценотического фактора, регулирующего радиальный прирост и в целом рост древесных растений. В молодых разногустотных лиственничниках, в фазе интенсивного роста происходит сильная дифференциация деревьев по величине радиального прироста. В очень раннем возрасте (5-7 лет) влияние густоты на толщину годичного слоя практически не обнаруживается. Характер связи между густотой и радиальным приростом начинает проявляться по мере смыкания крон и вступления молодняков в фазу интенсивного роста, когда включаются механизмы конкуренции за ресурсы среды и естественного изреживания ценозов.
Таблица - Статистические показатели среднегодичного радиального прироста лиственницы (1984-2006 гг.)
|
Густота посадки, тыс. экз. га-1
|
Х±mx, мм |
Амплитуда значений прироста
|
Год (возраст, лет) максимального прироста |
V, % |
A |
ε |
|
0,5 |
3,6±0,44 |
0,3-6,5 |
2002-05 (22-25) |
54,9 |
-0,05 |
-1,16 |
|
0,75 |
4,1±0,42 |
0,7-7,9 |
2002 (22) |
48,4 |
-0,61 |
-0,73 |
|
1 |
3,5±0,33 |
0,4-6,2 |
2002 (22) |
46,9 |
-0,30 |
-0,79 |
|
1,5 |
3,0± 0,38 |
0,2-5,8 |
2002 (22) |
60 |
-0,1 |
-1,3 |
|
2 |
2,9±0,38 |
0,1-5,8 |
2002 (22) |
64.6 |
-0,04 |
-1,30 |
|
3 |
2,6±0,27 |
0,3-4,5 |
1999 (19) |
48,7 |
-0,24 |
-0,79 |
|
4 |
2,8±0,30 |
0,4-5,2 |
1998 (18) |
60,5 |
0,01 |
-1,18 |
|
6 |
2,5±0,29 |
0,4-4,5 |
1998 (18) |
57 |
0,24 |
-1,31 |
|
8 |
2,1±0,25 |
0,5-443 |
1998 (18) |
54,2 |
0,39 |
-0,86 |
|
10 |
2,1±0,19 |
0,3-3,5 |
1997 (17) |
42,6 |
-0,45 |
-0,4 |
|
12 |
2,0±0,22 |
0,2-4,2 |
1995 (15) |
54,7 |
0,38 |
-0,24 |
|
16 |
1,9±0,19 |
0,3-3,5 |
1995 (15) |
46,9 |
0,03 |
-0,84 |
|
24 |
1,8±0,17 |
0,3-3,4 |
1995 (15) |
47,6 |
0,23 |
-0,63 |
|
32 |
1,7±0,17 |
0,3-3,4 |
1991 (11) |
47 |
0,28 |
-0,77 |
|
48 |
1,7±0,18 |
0,3-3,3 |
1991 (11) |
46,9 |
0,51 |
0,05 |
|
64 |
1,8±0,19 |
0,4-3,9 |
1991 (11) |
49,1 |
0,79 |
0,13 |
|
96 |
18±0,14 |
0,4-3,0 |
1991 (11) |
38,4 |
0,47 |
0,02 |
|
128 |
1,2±0,12 |
0,3-2,6 |
1991 (11) |
47,8 |
0,50 |
0,01 |
Для каждого варианта густоты динамика радиального прироста господствующей части лиственничных ценозов в исследованном 26-летнем возрасте выражается ассиметричной колоколообразной кривой. Увеличение густоты ценозов от свободного и редкого стояния до загущения ведет к уменьшению толщины годичных слоев и более раннему прохождению деревьями фазы интенсивного роста.
Влияние плотности ценозов на радиальный прирост наиболее адекватно оценивается через их фактическую густоту в конкретном возрасте, поскольку дифференциация деревьев и естественное изреживание в сообществах имеют адаптивное значение для поддержания максимально возможной густоты за счет снижения прироста слагающих ценоз деревьев и скорости их отпада при изреживании.