Марченко С.И. (БГИТА, г. Брянск, РФ)
Definition of magnitude of fluctuating asymmetry of morphological characters of living organisms is a perspective direction of a complex assessment of a state of an environing natural habitat. Leaves Betula pendula allow to estimate a state of medium even at a small amount of an initial field stuff.
Продолжающееся ухудшение экологической ситуации в различных регионах страны и за ее пределами, связанное с не прекращающимся развитием экологического кризиса, стимулирует исследователей к поиску методик, способных дать надежную комплексную оценку качественного состояния окружающей природной среды. При этом приоритетной остается именно биологическая оценка (Захаров и др., 2000).
Сложная физиологическая система буферных гомеостатических механизмов регулирует развитие организмов, поддерживая оптимальное протекание процессов развития. В неблагоприятных условиях эти механизмы могут быть нарушены, что приводит к нестабильности развития. Морфогенетический подход позволяет оценить стабильность развития по величине показателей флуктуирующей асимметрии (ФА), как незначительных отклонений от совершенной билатеральной симметрии. Уровень таких морфологических отклонений от нормы оказывается минимальным лишь при определенных условиях, которые могут рассматриваться как оптимальные, и неспецифично возрастает при любых стрессовых воздействиях (Захаров и др., 2000, Захаров, Чубанишвили, 2001). Учесть все причины негативных воздействий не представляется возможным. Чаще других называются химические и антропогенез (Кряжева, Чистякова, Захаров, 1996, Захаров и др., 2000, Ветчинникова, 2005).
В данной работе мы покажем, как оценить реакцию на стресс отдельного дерева березы повислой (Betula pendula). Для анализа взято дерево, произрастающее на территории базисного питомника Опытного лесничества БГИТА.
В соответствии с методикой (Захаров, 2000) проведен сбор листьев с укороченных побегов из нижней части кроны (22 листовые пластинки). В качестве системы признаков, удобной для получения большого объема данных для анализа, использовали систему промеров листа. Для оценки величины флуктуирующей асимметрии использовали признаки, характеризующие общие морфологические особенности листа, удобные для учета и однозначной оценки.
На каждой листовой пластинке выполняли по 5 измерений с левой и правой стороны листа, при этом устанавливали: 1 - ширину левой и правой половинок листа (для измерения лист складывали пополам, совмещая верхушку с основанием листовой пластинки, разгибали лист и по образовавшейся складке проводили измерения); 2 - длину жилки второго порядка, второй от основания листа; 3 - расстояние между основаниями первой и второй жилок второго порядка; 4 - расстояние между концами этих же жилок; 5 - угол между главной жилкой и второй от основания листа жилкой второго порядка.
Для каждого пластического признака величина асимметрии рассчитывалась как различие в промерах слева и справа, отнесенная к сумме промеров на двух сторонах. Использование такой относительной величины необходимо для того, чтобы нивелировать зависимость величины асимметрии от величины самого признака. Для комплекса пластических признаков устанавливалась средняя величина относительного различия между сторонами на признак. Этот показатель рассчитывался как средняя арифметическая суммы относительной величины асимметрии по всем признакам, отнесенная к числу используемых признаков.
С целью исключения грубых ошибок (человеческий фактор), оптимизации процесса получения информации и сокращения трудозатрат измерение морфологических признаков проводились в полуавтоматическом режиме по специально разработанному алгоритму (Марченко, 2008). Каждая выборочная совокупность характеризовалась основным отклонением (σx±mσ), средней величиной (Mx±mMx), коэффициентом изменчивости (Cx), точностью опыта (Px), максимальным (max) и минимальным (min) значениями (таблица 1).
Признак |
σx ± mσ |
Mx ± mMx |
Cx, % |
Px, % |
min |
max |
||||
1 левая |
5,06 |
± |
0,76 |
29,65 |
± |
1,08 |
17,07 |
3,64 |
22,00 |
40,52 |
1 правая |
5,10 |
± |
0,77 |
30,10 |
± |
1,09 |
16,93 |
3,61 |
21,85 |
39,49 |
Коэффициент существенности различий tSt = 0,29 |
||||||||||
2 левая |
6,73 |
± |
1,01 |
46,53 |
± |
1,43 |
14,46 |
3,08 |
35,30 |
56,61 |
2 правая |
7,25 |
± |
1,09 |
46,11 |
± |
1,55 |
15,72 |
3,35 |
37,26 |
58,97 |
Коэффициент существенности различий tSt = 0,20 |
||||||||||
3 левая |
2,93 |
± |
0,44 |
9,74 |
± |
0,63 |
30,10 |
6,42 |
4,69 |
15,21 |
3 правая |
3,47 |
± |
0,52 |
9,87 |
± |
0,74 |
35,14 |
7,49 |
2,11 |
16,38 |
Коэффициент существенности различий tSt = 0,13 |
||||||||||
4 левая |
3,58 |
± |
0,54 |
18,38 |
± |
0,76 |
19,48 |
4,15 |
11,99 |
25,11 |
4 правая |
3,64 |
± |
0,55 |
18,65 |
± |
0,78 |
19,51 |
4,16 |
12,86 |
28,60 |
Коэффициент существенности различий tSt = 0,25 |
||||||||||
5 левая |
2,65 |
± |
0,40 |
42,55 |
± |
0,56 |
6,23 |
1,33 |
37 |
48 |
5 правая |
3,82 |
± |
0,58 |
43,77 |
± |
0,81 |
8,72 |
1,86 |
38 |
51 |
Коэффициент существенности различий tSt = 1,24 |
Примечание: критические значения критерия t Стьюдента составляют: для уровней значимости 95% - 2,02; 99% - 2,70; 99,9% - 3,54
В большей степени варьирует третий признак - расстояние между основаниями первой и второй жилок второго порядка (30-35%); в наименьшей - пятый - угол между главной жилкой и второй от основания листа жилкой второго порядка (6-9%). По степени уменьшения варьирования изучаемые пластические признаки образовали следующую последовательность: 3, 4, 1, 2, 5. Существенных различий абсолютных значений величины пластических признаков на разных половинках листа не выявлено.
Несколько иную картину (таблица 2) выявила статистическая обработка величины асимметрии изучаемых признаков. Наибольшей вариацией, как и в случае с абсолютными показателями, характеризуется третий признак, а наименьшей - второй. Варьирование по всем признакам довольно значительное - более 50%. Величина ФА изучаемого растения соответствует третьему баллу пятибалльной шкалы оценки отклонений состояния организма от условной нормы (Захаров и др., 2000) - удовлетворительное состояние.
Признак |
σx ± mσ |
Mx ± mMx |
Cx, % |
Px, % |
min |
max |
||||
1 |
0,0225 |
± |
0,0034 |
0,0314 |
± |
0,0048 |
71,41 |
15,23 |
0,0006 |
0,0771 |
2 |
0,0126 |
± |
0,0019 |
0,0222 |
± |
0,0027 |
56,77 |
12,10 |
0,0013 |
0,0457 |
3 |
0,0938 |
± |
0,0141 |
0,0923 |
± |
0,0200 |
101,64 |
21,67 |
0,0000 |
0,3943 |
4 |
0,0435 |
± |
0,0066 |
0,0663 |
± |
0,0093 |
65,71 |
14,01 |
0,0103 |
0,1743 |
5 |
0,0213 |
± |
0,0032 |
0,0296 |
± |
0,0045 |
72,07 |
15,37 |
0,0000 |
0,0968 |
средняя |
0,0236 |
± |
0,0036 |
0,0483 |
± |
0,0050 |
48,91 |
10,43 |
0,0254 |
0,1212 |
Вклад каждого признака в результирующий показатель флуктуирующей асимметрии листьев не равнозначен (рисунок 1).
|
|
А |
Б |
Рисунок 1 – Относительный вклад асимметрии признаков в величину ФА у самой симметричной (А) и несимметричной (Б) листовой пластинки в выборке
Данные о существенности различий средних величин асимметрии признаков 1-5 (таблица 3) свидетельствуют о их неравнозначности. Корреляционный анализ показал отсутствие значимых парных связей между признаками за исключением пары признаков 3-5. Здесь выявлена слабая связь r=0,452±0,199; tr=2,27 (критическое значение t Стьюдента на 95%-ном уровне значимости составляет 2,09). Более строгая проверка через величину преобразованного коэффициента корреляции подтвердила наличие слабой связи z=0,487; tz=2,12 - что также больше критического значения на 95%-ном уровне значимости.
№ признака |
2 |
3 |
4 |
5 |
1 |
1,67 |
2,96 |
3,33 |
0,27 |
2 |
|
3,47 |
4,55 |
1,41 |
3 |
|
|
1,18 |
3,06 |
4 |
|
|
|
3,55 |
Примечание: критические значения критерия t Стьюдента составляют: для уровней значимости 95% - 2,02; 99% - 2,70; 99,9% - 3,54
Наименее стабильными морфологическими признаками являются четвертый и пятый. Вклад различных морфологических признаков при определении показателя асимметрии отдельной листовой пластинки не равнозначен. Это явление, на популяционном уровне, наряду с показателем стабильности развития, может быть использовано в качестве дополнительного критерия для стратификации выборок (в случаях, когда показатели стабильности развития значимо не различаются).
Данная методология позволяет получать интегральную оценку состояния организмов при всем комплексе воздействий, выявлять отклонения от нормы вне зависимости от конкретных причин их вызывающих, что невозможно при использовании специфических тестов, улавливающих последствия лишь каких-то определенных воздействий и с успехом может быть использована при комплексной оценке качества окружающей природной среды.
Литература
1. Ветчинникова, Т.Ю. Морфометрия листовой пластинки как показатель загрязнения окружающей среды [текст] / Т.Ю.Ветчинникова // Проблемы лесоведения и лесоводства: Сборник научных трудов ИЛ НАН Беларуси. Вып. 63.- Гомель: ИЛ НАН Беларуси, 2005. С. 194-196.
2. Захаров, В.М. Мониторинг здоровья среды на охраняемых природных территориях [текст] / В.М.Захаров, А.Т.Чубанишвили.- М., 2001. 148 с.
3. Здоровье среды: методика оценки [текст] / В.М.Захаров и др.- М.: Центр экологической политики России, 2000.- 68 с.
4. Кряжева, Н.Г., Чистякова Е.К., Захаров В.М. Анализ стабильности развития березы повислой в условиях химического загрязнения [текст] / Н.Г.Кряжева, Е.К.Чистякова, В.М.Захаров // Экология.- № 6, 1996.- С. 441-444.
5. Марченко, С.И. Техника выполнения измерительных работ с использованием компьютера: учеб. пособие [текст] / С.И.Марченко.- Брянск: БГИТА, 2008.- 20 с.