ИНДЕКСЫ КОНКУРЕНЦИИ В ЛЕСНЫХ НАСАЖДЕНИЯХ*
Касаткин А.С., Семышев М.М. (УГЛТУ, г.Екатеринбург, РФ)
A set of competition indices in the forest stands as well as some preliminary results of their comparing are given.
Изучение взаимоотношений растений между собой и с окружающей средой в процессе их онтогенеза, является основной задачей фитосоциологии и биогеоценологии [1, 6, 7]. Проявления этих взаимоотношений могут носить разный характер и направленность, и включать в себя мутуализм, комменсализм, паразитизм, аллелопатию, хищничество, антибиоз и конкуренцию [2, 3, 20]. В работе Т.Н. Миндеевой [4] на примере радиального прироста деревьев показано, что наибольший вклад в его изменчивость вносит ценотичесий фактор, который характеризуется конкурентными взаимоотношениями между деревьями, а так как прирост есть показатель продуктивности дерева, то можно сказать, что конкуренция – один из основных факторов, обусловливающих жизнь растения. Основы конкуренции лежат в совместном использовании деревьями ограниченных пищевых и энергетических ресурсов [3]. Парадокс конкуренции, заключается в том, что тем лучше условия роста деревьев, чем ожесточеннее конкуренция между ними [5].
Существует несколько подходов к определению конкуренции. В 1920-70 гг. рост насаждения дифференцировали и анализировали в зависимости от густоты деревьев [10, 14, 19]. В последние годы все большее значение приобретает принцип количественного описания конкурентных отношений с помощью различных индексов конкуренции (ИК) [15, 18]. Для их вычисления используют совокупности и соотношения различных переменных (таксационных, экологических, морфологических показателей) (Табл.).
Имеются работы, в которых выполнен сравнительный анализ различных ИК для оценки радиального прироста деревьев [3, 15, 18, 20]. Коэффициенты детерминации уравнений связи прироста с ИК варьируют в пределах от 0,46 до 0,61, т.е. объясняют от 46 до 61 % изменчивости прироста, причем наиболее сложные индексы не всегда являются и наиболее информативными. По данным В.В. Кузьмичева с соавторами [3], лучший результат при оценке текущего прироста деревьев дает метод Белла [11]. По степени информативности в оценке радиального прироста ИК можно выстроить (в порядке убывания) в следующий ряд: CIO, КТ, PKA, PKI, PKAB, H и ME (см. табл.).
Анализ ИК позволяет сделать вывод о возможности применения ИК при моделировании радиального прироста вне зависимости от разнообразий в условия произрастания деревьев и их видового состава. Однако доля объясненной изменчивости прироста посредством ИК недостаточно высока, в связи с чем прогнозирование прироста может быть недостаточно надежным. Поэтому предстоит исследовать возможности повышения точности оценки путем использования в качестве предикторов не только ИК, но и массообразующих показателей деревьев на основе аллометрического метода [8,9], причем не только радиального прироста, но и фракционного состава фитомассы деревьев.
Таблица - Сводка индексов конкуренции
Метод расчета индекса |
Вид уравнения
|
Обозначение индекса |
Авторы
|
|
Сумма отношений зон перекрытий |
|
CIO |
[11] |
|
Сумма отношений размеров, взвешенных расстоянием |
|
H |
[13] |
|
|
ME |
[16] |
|
|
Сумма углов между центральным деревом и конкурентом |
|
PKA |
[18] |
|
|
PKY |
[18] |
|
|
|
PKAB |
[18] |
|
|
Сумма отношений объемов крон |
|
CVU |
[12] |
|
Сумма отношений длин отрезков, пересекающих крону |
|
CC |
[12] |
|
|
KKL |
[17] |
|
|
Световой индекс |
|
KT |
[3] |
|
Примечание: Обозначения символов: dj и di – диаметр центрального j и конкурирующего i дерева; hj и hi – высота центрального j и конкурирующего дерева i; Distij – расстояние между центральным деревом и конкурентом; CCj – площадь перекрытия кроны центрального дерева j на данной относительной высоте (60%); CCi – площадь перекрытия кроны конкурента i на данной относительной высоте центрального дерева j; CVj – объем кроны центрального дерева j; CVai – объем кроны конкурента i над точкой пересечения линии угла высоты с осью ствола конкурента (ai); ZOij – площадь зоны перекрытия крон центрального дерева j и конкурента i; ZAj – площадь зоны влияния центрального дерева j; βij – угол (в радианах) перекрытия линий угла высоты (600) центрального дерева и прямой исходящей из той же точки до вершины дерева-конкурента; n – число деревьев-конкурентов; αi – угол в горизонтальной плоскости из центра ствола центрального дерева, образованный двумя касательными к проекции кроны конкурента; βi – угол в вертикальной плоскости из середины высоты кроны центрального дерева, образованный двумя касательными к основанию и вершине кроны соседнего конкурирующего дерева; λi – вертикальный угол между горизонтальными линиями, проведенными из вершин центрального дерева и его конкурентов; φt – угол затенения на данный момент времени; EXР - параметр, равный в данном случае 1,0.
Литература
1. Галл Я.М. Борьба за существование как фактор эволюции. -Л.: Наука, 1976. - 156 с.
2. Джансеитов К.К., Кузьмичев В.В., Кибардин Ю.В. Конкуренция и периодичность процесса естественного изреживания леса // Лесоведение. -1976. - № 4. - С. 3-8.
3. Кузьмичев В.В., Миндеева Т.Н., Черкашин В.П. Оценка взаимодействия деревьев в лесных фитоценозах // Известия Сибирского отделения АН СССР, серия биологических наук. -1989. -№ 3. - С. 133-139.
4. Миндеева Т.Н. Факторы изменчивости радиального прироста в одновозрастных сосняках: Автореф. дис… канд. с.- х. наук. -Красноярск: Ин-т леса им. В.Н. Сукачева, 1995. - 20 с.
5. Сеннов С.Н. Итоги экспериментального изучения конкуренции в древостоях // Изв. С.-Петербургской лесотехнической академии.- С.-Пб, 1993. - С. 160-172.
6. Сукачев В.Н. Растительные сообщества. Введение в фитосоциологию. Л.-М.: Книга, 1928. - 232 с.
7. Сукачев В.Н. Основы лесной биогеоценологии. -М.: Наука, 1964. -574 с.
8. Усольцев В.А. Рост и структура фитомассы древостоев. -Новосибирск: Наука, 1988. - 253 с.
9. Усольцев В.А. Биоэкологические аспекты таксации фитомассы деревьев. -Екатеринбург: УрО РАН, 1997. - 216 с.
10. Эйтинген Г.Р. Влияние густоты древостоя на рост насаждения // Лесной журн.- 1918. № 6-8. - С. 241-276.
11. Bella I. E. A new competition model for individual trees // Forest Science. 1971. Vol. 17. No 3. - P. 364-372.
12. Biging G.S., Dobbertin M. A comparison of distance-dependent competition measures for height and basal area growth of individual conifer trees // Forest Science. 1992. Vol. 38. - P. 695-720.
13. Hegyi F. A simulation model for managing jack pine stands // Growth models for tree and stand simulation (J. Fries, ed.).Royal College of Forestry, Stockholm, Sweden. 1974. Res. Note No. 30. - P. 74-90.
14. Krajicek J., Brinkman K., Gingrich S. Crown competition – a measure of density // Forest Science. 1961. Vol. 8. N 1. - P. 35-42.
15. Ledermann T., Stage A.R. Effects of competitor spacing in individual-tree indices of competition // Can. J. For. Res. 2001. Vol. 31. - P. 2143-2150.
16. Martin G.L., Ek A.R. A comparison of competition measures and growth models for predicting plantation red pine diameter and height growth // Forest Science. 1984. Vol. 30. - P. 731-743.
17. Pretzsch H. Zum Einflűß des Baumverteilungsmusters auf den Bestandeszuwachs // Allg. Forst- und Jagdzeitung. Bd. 166. H. 9/10. - S. 190-201.
18. Pukkala T., Kolström T. Competition indices and the prediction of radial growth in Scots pine // Silva Fennica. 1987. Vol. 21. No. 1. - P. 55-67.
19. Spurr S. A measure of point density // Forest Science. 1962. Vol. 8. N 1. -P. 85-96.
20. Stadt K.J., Huston C., Lieffers V.J. A comparison on non-spatial and spatial, empirical and resource-based competition indices for predicting the diameter growth of trees in maturing boreal mixed wood stands // Department of Renewable Resources, University of Alberta. Project Report 2002-8. Edmonton, 2002. - 32 p.
*Работа выполнена под руководством проф. Усольцева В.А.