ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ТРАВЯНОГО ПОКРОВА СЕРООЛЬШАНИКОВ, ФОРМИРУЮЩИХСЯ НА БЫВШИХ сельскохозяйственныХ УГОДЬЯХ
Ермолова Л.С., Гульбе А.Я., Гульбе Я.И.
(Институт лесоведения РАН, с. Успенское, Московская обл., РФ)
Restoration of structure of a grassy cover in grey alder stands on an agricultural abandonment fields comes to an end by 20 years old and proceeds more quickly than in young birch stands. To 15-years age under alder stand canopy there is the ecological conditions favorable for settlement and development spruce undergrowth.
В лесной зоне на протяжении столетий существовали сложные динамические отношения между лесными сообществами и агроценозами, формирующимися в результате хозяйственной деятельности. Стабильность границ между этими типами сообществ поддерживалась человеком и зависела от складывающейся демографической обстановки и экономической ситуации в сельскохозяйственном производстве.
В конце прошлого столетия произошло массовое изъятие из сельскохозяйственного оборота больших площадей, ранее использовавшихся под пашни, сенокосы, выгоны и для других хозяйственных целей [4]. Сокращение сельскохозяйственного использования земель привело к активному наступлению на эти территории древесно-кустарниковой растительности и формированию на них древостоев мягколиственных пород, преимущественно березы повислой и ольхи серой.
По своим фитоценотическим свойствам ольха серая является мощным эдификатором. При поселении на залежах она еще в большей степени, чем береза, эдификаторная роль которой была рассмотрена нами ранее [2], воздействует на условия среды, затеняя, особенно в молодом возрасте, нижние ярусы растительности, а при более длительном произрастании обогащая почву азотом и, тем самым, создавая условия для внедрения соответствующего комплекса видов травяного покрова. При этом состав и количественное соотношение эколого-ценотических групп (ЭЦГ) растений травяного покрова могут служить индикатором экологической трансформации среды в возрастной динамике сероольшаников.
Исследования проводились на базе стационара «Городище» Северной ЛОС Института лесоведения РАН в Угличском и Большесельском районах Ярославской области. В районе исследований наиболее распространены сероольшаники кисличной группы типов – Alneta incanae oxalidosa [1], травяной покров которых в меньшей степени, чем в других группах, отличается от травяного покрова коренных ельников. Хотя в результате обогащения почвы ольхой он подвергается значительной трансформации в направлении увеличения доли нитрофильных видов. Эти сероольшаники близки к «мезофильным сероольшаникам средних почв», выделенным А.А.Ниценко [3], которые встречаются на выровненных частях пологих склонов, вдоль небольших ручьев и временных водотоков. В результате хозяйственной деятельности человека исходный коренной тип растительности этих экотопов (ельник кисличник) чаще всего сменяется насаждениями ольхи серой.
Анализ динамики состава и процентного соотношения эколого-ценотических групп травяного покрова сероольшаников, возникших на пашнях, обнаружил значительные изменения этих показателей в возрастной динамике насаждений. Для определения принадлежности видов травяного покрова к ЭЦГ использовалась База данных «Флора сосудистых растений Центральной России» [5]. Распределение видов травянистой растительности по ЭЦГ проанализировано в чистых древостоях ольхи серой с высокой сомкнутостью полога, которые образуют возрастной ряд от 10 до 50 лет. Рассматриваемые древостои ольхи серой сформировались на залежах. Исключение составляет 17-летний сероольшаник порослевого происхождения, сформировавшийся после рубки первой генерации ольхи. В 40- и 50-летнем сероольшаниках имеется сформированный елью II ярус.
Возрастная динамика распределения видов травяного покрова по ЭЦГ в сероольшаниках на бывших сельскохозяйственных землях приведена в таблице 1. В молодых древостоях (до 15 лет) преобладают лугово-опушечные виды, на долю которых приходится 50-60% как от общего числа видов, так и от числа видов с обилием не менее sol-sp по шкале Друде и покрывающих больше 1% площади. Среди видов этой группы наибольшую площадь занимают злаки (в основном Agrostis tenuis Sibth.). Содоминирующей группой выступают нитрофилы, среди которых преобладают Deschampsia caespitosa (L.) Beauv. и Urtica dioica L.. В травяном покрове сероольшаников также значительно представительство видов неморальной группы.
В сероольшаниках старше 15 лет в травяном покрове доминирующими становятся совместно виды нитрофильной и неморальной групп. Причем виды, относящиеся к последней группе, иногда занимают лидирующее положение. Лугово-опушечные виды в этом возрасте, составляя около 10-15% от общего числа видов, играют случайную роль и редко попадают в число видов с покрытием более 1%. Заметное участие в формировании травяного покрова с 15-летнего возраста начинают принимать виды бореальной ЭЦГ. Особенно ощутимо участие видов этой группы среди видов с проективным покрытием более 1% (табл. 1). Такое соотношение ЭЦГ свидетельствует о том, что с возрастом в насаждениях ольхи серой происходит трансформация среды, и создаются условия благоприятные для поселения и развития видов, типичных для лесной травянистой растительности.
В травяном покрове сероольшаников в возрасте 20 лет и старше соотношение ЭЦГ остается стабильным вплоть до периода старения древостоя (50 лет). Нитрофильная группа видов по-прежнему занимает доминирующее положение, но процент ее участия выше, чем в более молодых насаждениях, и в среднем составляет 35%. Среди видов этой группы наиболее часто встречаются Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Geum rivale L., Stellaria nemorum L., Atyrium filix femina (L.) Roth, Impatiens noli tangere L. и другие. На долю видов неморальной и бореальной эколого-ценотических групп приходится до 50-60%. В древостоях этой возрастной группы, как правило, присутствует кислица (Oxalis acetosella L.), в то время как в молодых древостоях до 10-15 лет она еще не успевает поселиться.
Таблица 1 – Возрастная динамика распределения видов травяного покрова по ЭЦГ в сероольшаниках на бывших сельскохозяйственных землях (в %)
ЭЦГ* |
Возраст древостоя, лет |
||||||||||
9 |
11 |
11 |
15 |
16 |
20 |
20 |
30 |
40 |
50 |
17 ** |
|
От общего числа видов |
|||||||||||
Nm |
23.0 |
4.0 |
15.8 |
21.9 |
46.9 |
34.4 |
28.6 |
29.0 |
25.0 |
32.3 |
31,0 |
Br |
– |
– |
5.3 |
12.5 |
15.6 |
15.6 |
6.1 |
22.6 |
14.3 |
12.9 |
13,8 |
Pn |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
2.0 |
3.2 |
3.6 |
- |
3,5 |
Nt |
27.0 |
28.0 |
18.4 |
25.0 |
25.0 |
34.4 |
32.7 |
35.5 |
39.3 |
35.5 |
34,5 |
Md |
50.0 |
60.0 |
55.2 |
12.5 |
12.5 |
9.4 |
26.5 |
9.7 |
10.7 |
16.1 |
13,8 |
Wt |
– |
8.0 |
5.3 |
– |
– |
6.2 |
4.1 |
– |
7.0 |
3.2 |
3,4 |
Число видов |
26 |
25 |
38 |
32 |
32 |
32 |
49 |
31 |
28 |
31 |
29 |
От числа видов с покрытием >1% |
|||||||||||
Nm |
– |
– |
10.0 |
14.3 |
54.5 |
35.7 |
30.7 |
33.3 |
27.3 |
16.7 |
18,2 |
Br |
– |
– |
– |
21.4 |
9.1 |
28.6 |
15.4 |
16.7 |
27.3 |
25.0 |
27,3 |
Pn |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
Nt |
40.0 |
50.0 |
20.0 |
50.0 |
36.4 |
35.7 |
46.2 |
50.0 |
45.4 |
58.3 |
54,5 |
Md |
60.0 |
50.0 |
60.0 |
14.3 |
– |
– |
7.6 |
– |
– |
– |
– |
Wt |
– |
– |
10.0 |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
Число видов |
5 |
6 |
10 |
14 |
11 |
14 |
13 |
6 |
11 |
12 |
11 |
Примечание – * Эколого-ценотические группы: Nm – неморальная (виды широколиственных лесов), Br – бореальная (виды еловых и елово-пихтовых лесов), Pn – боровая (виды сухих боров), Nt – нитрофильная (виды черноольховых лесов), Md – лугово-опушечная (виды лугов и опушек), Wt – водно-болотная (прибрежно-водных и внутриводных местообитаний, низинных и верховых болот). Полужирным шрифтом выделены доминирующие группы, подчеркнуты – содоминирующие; ** - древостой на вырубке.
Травяной покров при формировании сероольшаников на вырубках не претерпевает столь кардинальных изменений, как при формировании насаждений этой породы на залежах. Поэтому представляет интерес сравнение эколого-ценотической структуры травяного покрова насаждения ольхи серой, возникшего после рубки древостоя ольхи первого поколения, со структурой травянистой растительности сероольшаников, сформировавшихся на залежах (табл. 1). По соотношению ЭЦГ в травяном покрове насаждение ольхи серой на вырубке сопоставимо с сообществами этой породы в возрасте 40-50 лет. Более быстрое восстановление лесной травянистой растительности при формировании насаждения ольхи серой на вырубке по сравнению с залежами свидетельствует о том что, вероятно, при проведении рубки сложившаяся травянистая лесная растительность частично сохранилась, и в результате быстрого восстановления древесного яруса порослью вновь сложились благоприятные условия для ее роста и развития.
Следует отметить, что при формировании молодняков ольхи серой на старопахотных землях восстановление лесной травянистой растительности происходит более интенсивно, в сравнении с ходом этого процесса в березовых молодняках, рассмотренном нами ранее [2]. В сероольховых фитоценозах уже в возрасте 15-16 лет виды лугово-опушечной эколого-ценотической группы составляют лишь незначительную долю в составе травяного покрова, а совместное представительство неморальных и бореальных видов близко к доле этих видов во взрослых насаждениях. В березовых молодняках в этом возрасте лугово-опушечные виды еще продолжают доминировать.
Результаты анализа возрастной динамики распределения видов травяного покрова по ЭЦГ в сероольшаниках, сформировавшихся на бывших сельскохозяйственных землях, свидетельствует о том, что к 15-летнему возрасту под пологом ольхи серой складываются экологические условия, благоприятные для поселения и развития елового подроста, который, учитывая недолговечность древостоев ольхи серой, в дальнейшем будет иметь шанс сформировать высокопродуктивные еловые насаждения.
Литература
1. Василевич В.И. Классификация сероольшатников северо-запада европейской части РСФСР // Бот. журн. -1984. -Т. 70. *№ 6. – С. 731-741.
2. Гульбе А.Я., Ермолова Л.С. Динамика травяного покрова как показатель изменения экологических условий среды при формировании насаждений березы повислой на залежах // Актуальные проблемы лесного комплекса. Сб. науч. трудов. Вып 19. Брянск, 2007. – С. 207-210.
3. Ниценко А.А. Типология мелколиственных лесов Европейской части СССР.-Л.: ЛГУ. 1972. – 139 с.
4. Уткин А.И., Гульбе Т.А., Гульбе Я.И., Ермолова Л.С. О наступлении лесной растительности на сельскохозяйственные земли в Верхнем Поволжье // Лесоведение. -2002. -№5. – С. 44-52.
5. Ханина Л.Г., Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В., Шовкун М.М., Глухова Е.М. База данных «Флора сосудистых растений Центральной России» [Электронный ресурс] / Объединенный центр вычислительной биологии и биоинформатики. – Электр. дан. – Пущино: ИМПБ РАН, 2001-2007. Режим доступа: http.jcb.ru/ecol/index.shtml, свободный.
Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант 06-04-49397).