ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ В ПОПУЛЯЦИЯХ ЕЛИ (Picea obovata Ledeb. x P. abies (L.) Karst) СЕВЕРО-ДВИНСКОГО БАССЕЙНА

 

Тарханов С.Н., Щекалев Р.В. (ИЭПС УрО РАН, г. Архангельск, РФ)

 

The greatest contribution to the general phenotipical variability of fur-tree is made with casual changes in a crone of the tree, connected with various independent residual factors. Local-regional ecological conditions in a smaller measure, than other factors influence variability of parameters of vegetative sphere.

 

Экологические различия количественных признаков в популяциях ели определяли методом однофакторного дисперсионного анализа по пяти экологическим профилям. Первый профиль объединяет группу еловых насаждений черничного типа в разрезе лесорастительных подзон; второй включает группу насаждений черничного типа только северотаежной популяции; третий объединяет группу древостоев в ельниках черничных влажных (на расстоянии от 5 до 70 км от источников выбросов); четвертый объединяет молодое поколение ели под пологом материнских древостоев в различных условиях произрастания северной тайги и на различном расстоянии от источника выбросов (от 8 до 90 км); пятый включает северотаежные древостои ели черничного свежего типа (от 9 до 52 км от источников эмиссий). Таким образом, мы определяем значимость различий между группами деревьев по морфологическим признакам ели зрелого и молодого поколения, произрастающих в различных условиях, типичных для Северо-Двинского бассейна.

Расчеты показали, что экологические различия у ели значимы (F > F_0,05) только в отношении длины охвоенных побегов, длины и предельного возраста хвои, численности боковых побегов и диаметра кроны.  Причем, влияние фактора групповой измнчивости на длину бокового ауксибласта значимо проявляется в четырех профилях. Межгрупповые различия по длине и предельному возрасту хвои, а также диаметру кроны можно считать доказанными только в разрезе разных лесорастительных подзон. Эколого-географическая изменчивость данных признаков в ельниках черничных может являться с одной стороны, следствием фенотипических изменений вдоль географических и климатических градиентов (клинальная изменчивость), с другой - отражать популяционно-генетическую дифференциацию вида в ареале (Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1969; Мамаев, 1972, Грант, 1984; Путенихин, Фарукшина, 2004). Анализ корреляционных отношений параметров вегетативных органов с пространственной гетерогенностью свидетельствует о том, что данные признаки не проявляют закономерных изменений вдоль средовых градиентов (η = от 0,315 до 0,559, экологический профиль I).

В пределах северотаежных ельников черничных Северо-Двинского бассейна (профиль II) влияние групповой неоднородности на изменчивость признаков не доказано. Межгрупповые различия в пределах одноименных типов леса (профили III и V) значительно проявляются лишь в отношении длины (ельник черничный влажный и свежий) и количества (ельник черничный влажный) боковых побегов, хотя и незначительно (η² = от 0,120 до 0,235). Влияние среды значимо проявляется в групповой изменчивости численности боковых побегов подроста ели, произрастающих в различных условиях под пологом материнских древостоев сосновых и еловых формаций на сухих дренированных и избыточно увлажненных почвах - в насаждениях брусничного, чернично-брусничного, черничного (свежего и влажного), чернично-травяного, кустарничково-сфагнового типов, с различной степенью атмосферного загрязнения.

Расстояние до источника выбросов значимо влияет на линейный годичный прирост боковых побегов ели (F> F_0,05), длину их охвоенной части в ельниках зеленомошной группы (η²= 0,222–0,223), слабо, хотя и достоверно - на степень повреждения и потери хвои (табл. 1).

 

Таблица 1 - Результаты однофакторного дисперсионного анализа зависимости морфологических признаков ели в древостоях ельников зеленомошной группы от расстояния до источников эмиссий

 

 

Тем не менее, делать какие-либо далеко идущие выводы в этом отношении явно преждевременно. Как показали наблюдения (Цветков, Цветков, 2003), для выявления отклонений в росте деревьев в условиях аэротехногенного загрязнения с достаточной достоверностью можно говорить только при рассмотрении частных вопросов (рост отдельных элементов) в конкретных условиях и на определенном уровне исследований.

Влияние расстояния до источников выбросов на параметры ветвистости крон в древостоях ели, обнаруженное в выборочном контексте, недостоверно. Другими словами выборки взяты из одной совокупности. Фактическое распределение совпадает с теоретическим и зависимость между этими параметрами отсутствует. Принимается нулевая гипотеза, свидетельствующая, что регулируемый фактор (расстояние) не оказывает никакого действия на результативный признак, а полученные различия между групповыми средними случайны.

Установлено значимое влияние (F > F_0,05) типа леса (ельники черничные свежие – чернично-кисличные – черничные влажные) на длину боковых охвоенных побегов и степень потери хвои (по стандартной шкале для стран Европы UN-ECE) в древостоях ели северной тайги бассейна Северной Двины) (табл. 2). Доверительные границы силы влияния типа леса для 5%-ного уровня значимости составляют: F_0,05 ^. m_η2 = 3,03 х 0,007 = 0,021; η² = 0,187±0,021 (для длины побега), η² = 0,186±0,021 (для длины охвоенной части побега); F_0,05 ^. m_η2 = 3,89 х 0,006 = 0,023; η² = 0,037±0,023 (для категории потери хвои). Следовательно, влияние рассматриваемого фактора (типа леса) на длину охвоенных побегов может составить не менее 17% и не более 21% от общего влияния всей суммы факторов. Соответственно, доля влияния типа леса на потерю хвои очень незначительна и составляет не более 6%.

 

Таблица 2  - Результаты однофакторного дисперсионного анализа зависимости морфологических признаков ели от типа леса в северной тайге на территории водосбора Северной Двины

 

На основе иерархического дисперсионного анализа, проведенного нами для полигенных признаков, можно количественно оценить вклад различных факторов в общую фенотипическую изменчивость (Семериков, 1986; Khalil, 1984). Наибольший вклад в общую фенотипическую изменчивость ели от 29 до 74% в условиях активного атмосферного загрязнения устьевой области Северной Двины вносят случайные изменения в кроне дерева, связанные с разнообразными неконтролируемыми или “остаточными” факторами. Следующий по величине и достоверный по значимости источник изменчивости - индивидуальные особенности деревьев (в нашем случае от 10 до 56%). Последнее указывает на то, что варьирование признаков в насаждениях в значительной степени обусловлено “генотипическими” особенностями деревьев. Наименьшая (но в большинстве случаев статистически существенная) факторная доля суммарной изменчивости обусловлена различиями пробных площадей (группы деревьев или отдельных насаждений) в пределах естественно-исторического района обитания в Северо-Двинском бассейне (от 10 до 31% для ели). Таким образом, локально-региональные экологические условия в меньшей мере, чем другие факторы влияют на изменчивость параметров вегетативной сферы.

Литература

Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. -М.: Наука, 1969. -407 с.

Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. -М.: Наука, 1972. -284 с.

Путенихин В.П., Фарукшина Г.Г. Внутривидовая фенотипическая изменчивость лиственницы Сукачева на Урале // Лесоведение. -2004. -№ 1. -С. 38 - 47.

Грант В. Видообразование у растений. -М.: Мир, 1984. -528 с.

Цветков В.Ф., Цветков И.В. Леса в условиях аэротехногенного загрязнения. -Архангельск, 2003. -354 с.

Семериков Л.Ф. Популяционная структура древесных растений (на примере видов дуба европейской части СССР и Кавказа). -М.: Наука, 1986. -140 с.

Khalil M.A. Genetics of cone morphology of Black spruce (Picea mariocna Mill. B.S.P.) in Newfoundland Canada // Silvae Genet. 1984. Bd. 33. H. 4/5.S. 101-109.