КОНСТРУКТИВНАЯ РОЛЬ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ПРИ АНТРОПОГЕННОЙ ДИНАМИКЕ ЛЕСОВ  И  ФЕНОМЕН  “ТРАНСЭКСТРАЗОНАЛЬНОСТИ”

 

Ибрагимов А.К., Ряполов С.Ф., Егорашин В.Г.

(НГСХА, г.Нижний Новгород,  РФ)

 

  Dynamics of biological resources during the process of anthropogenic destruction of forest ecosystems causes substitution one types of resource plats with other ones. The last stage of anthropogenic dynamics of forest ecosystems comes along with full elimination of biological resources.

 

На международной конференции ООН по устойчивому развитию природных регионов (Рио-де-Жанейро, 1992) глобальным стабилизирующим фактором мировой экосистемы и отдельных территорий было признано сохранение необходимого уровня биологического разнообразия. При этом сам термин “биоразнообразие” понимается различными исследователями неоднозначно. Большинство из них рассматривает биоразнообразие с позиции охраны редких видов. Наши исследования показали, что биологическое разнообразие нельзя сводить к простому множеству различных видов, и его уровень может быть достаточно высоким при меньшем видовом разнообразии (например – в лесу и на лугу). Динамика биологического разнообразия является основополагающим конструктивным фактором в процессе дигрессивных и демутационных изменений лесной растительности. Различные стадии лесовосстановительных сукцессий характеризуются как выраженная смена биоморфологического разнообразия с господством различных эдификаторных жизненных форм (и типов растительности), а также представителей различных эколого-ценотических свит (нелесной /асильвантов/, полулесной /гемисильвантов/ и собственно-лесной /сильвантов/), а количество сукцессионных стадий определяется числом типов экобиоморф, входящих в заключительное лесное сообщество. При этом каждая стадия лесообразовательного процесса определяется периодом господства конкретной жизненной формы – эдификатора и одновременно – определенной стадией онтогенеза господствующего поколения древесной породы. Между определенными стадиями существуют переходные фазы с господством сразу двух эдификаторных экобиоморф, относящихся к предшествующему и последующему типам растительности (например – травяно-моховая, травяно- кустарниковая, древесно-кустарниковая, смешанных хвойно-лиственных насаждений и т.п.). Каждая стадия, при этом, является повторением конкретных фаз филоценогенеза лесной растительности (и филогенеза древесной жизненной формы).

Стадии дигрессивной динамики лесной растительности связаны с поэтапным разукомплектованием ее эколого-ценотической и биоморфологической структуры, а также с вычленением определенных эколого-биоморфологических групп из состава деградирующих экосистем. При этом в дигрессивной динамике как бы происходит зеркальное отражение последовательности стадий лесообразовательного процесса с вычленением (а не нарастанием) отдельных ярусов. Промежуточные стадии дигрессивных изменений также характеризуются одновременным присутствием антагонистических флористических свит (сильвантов, асильвантов, гемисильвантов), обладающими различными адаптивными стратегиями в различных критических ситуациях, что определяет феномен эколого-флористической гетерогенности как меру экологической напряженности сообществ в условиях критического состояния. Единичное встречающиеся нелесные виды служат первыми предвестниками надвигающегося распада, паритет сильвантов и асильвантов свидетельствует о формировании полулесного амфиценоза, господство азональных нелесных ценоэлементов (рудерантов и пратантов) свидетельствует о выраженном кризисе лесной экосистемы. На юге лесной зоны, особенно на песчаных боровых экотопах, господство начинает принадлежать экстразональным степным флористическим элементам с образованием остепненных боров, а также разреженных остепненных дубрав на дубравных экотопах. При этом на оголенных боровых песках начинается выраженное опустынивание  (особенно на побережье вновь созданного Чебоксарского вдхр., где характерны штормовые ветры). Под воздействием экстремальной ветровой обстановки многие песчано-степные ксерофиты оказываются здесь значительно угнетенными и в создании вторичной растительности начинают проявляться настоящие пустынные псаммофиты (например - различные формы “перекати-поле”). Аналогичные перестройки отмечаются и в составе изменяющейся фауны (и особенно насекомых). Подобный феномен мы отнесли к разряду “трансэкстразональности”, когда на месте уничтоженных коренных экосистем формируется дигрессивно-производная растительность, отделенная в естественном произрастании от данного зонального окружения нескольки промежуточными зонами (например пустынные сообщества в лесной зоне или антропогенная лесостепь на границе с южной тайгой). При этом феномен “антропогенной лесостепи” достаточно наглядно выражен на территории Нижегородского Поволжья, что резко ингибирует естественные лесовосстановительные процессы за счет разрастания агрессивной сорно-злаковой растительности и широкого расселения майских хрущей по боровым местообитаниям. Однако проявление подобных чужеродных эколого-флористических и фаунистических элементов на антропогенных неоэкотопах свидетельствует о проявлении здесь феномена “дигрессивной метастабилизации”, когда вновь формирующаяся антропогенная растительность оказывается адекватной новым антропогенно трансформированным условиям среды.

Выраженная специфика увеличения “конструктивной полночленности” проявляется при зарастании оголенных приречных песков, где наблюдается четко обозначенная поясность, отражающая основные стадии демутационного процесса: 1) песчаный  пляж  вдоль русла реки с сильно нестабильной поверхностью; 2) заросли белокопытника - зона первоначального закрепления нестабильной песчаной поверхности растительностью (покрытие до 70%); 3) заросли белокрыльника  с  внедрением  злаков (покрытие до 60%), начало активного вселения других видов и создания многовидовой композиции (фаза постепенного перехода к луговому проценозу);  4) заросли    злаков   (покрытие 40-50%) - начальная фаза становленеия настоящей суходольной растительности значительно стабилизирующей песчаную поверхность; недостаточное (однако недостаточное разнообразие луговых видов не позволяет относить данную группировку к типично луговой растительности; 5) заросли  злаков  с  внедрением  самосева кустарниковых ив (покрытие 40-50%) - начало внедрения кустарниковой растительности и формирования переходной фазы от нелесного этапа к собственно-лесному;  6) заросли  кустарников   (ивняка) - сомкнутость кустарникового яруса 0,4-0,5, высота 2.5-3 м, покрытие травянистой растительностью 10-20%, среди зарослей кустарников встречаются элементы внеярусной растительности, представленная травянистой лианой – хмелем (формирование многоярусного типа растительности, переходная фаза лесообразовательного процесса, начало вселения древесных всходов); 7) сосновый лес наземновейниково-разнотравный (дигрессивно-демутационная стадия формирования настоящего лесного сообщества); 8) сосновый лес бруснично-зеленомошный (условно-коренной тип лесного сообщества - сомкнутость древостоя 0,6-0,7, - подлеска 0,3, покрытие травяно-кустарничкового яруса 60% - мохового покрова - 80%,  преобладают собственно-лесные виды /68,3%/).

Описанный выше экологический профиль отражает выраженную взаимосвязь увеличления уровня биологического разнообразия с формированием полночленной многоярусной эколого-фитоценотической структуры стабильного лесного сообщества. При этом происходит постепенная замена в составе сообществ видов нелесных эколого-ценотических свит на представителей собственно-лесного эколого-ценотического комплекса. Отмечается выраженная экологическая поляризация состава и структуры формирующейся растительности с уровнем расхождения между сообществами инициальных и терминальных стадий лесообразовательного процесса до 100%. Особенно необходимо отметить основополагающую экологическую роль инициального вида в данном лесообразовательном процессе прибрежного псаммофита  белокопытника ненастоящего, поселение которого на крайне нестабильном песчаном субстрате способствует выраженному закреплению песчаной поверхнности и дальнейшему вселению многочисленных видов и форм растеницй, создающих феномен биоразнообразия. При этом от стадии к стадии выражено увеличивается число видов и жизненных форм, нарастает ярусность сообществ, суммарное обилие видов в ценозе и индекс информационного разнообразия по Шеннону (табл. 1). От стадии к стадии выражено изменяются коэффициенты сходства по Съеренсену (в %) – между первыми стадиями на уровне проценозов  - не выше 30%; между стадиями проценозов и злакового луга – не выше 20%; между стадиями проценозов и кустарниковых зарослей не выше 10%; между лугом и кустарниковыми зарослями до 20%; между кустарниковыми зарослями и лесом – до 40%; между лугом и лесом до 20%. Это свидетельствует о принципиальных различиях флористического состава на первоначальном нелесном и лесном этапах лесообразовательного процесса, промежуточной между которыми является кустарниковая стадия.

 

Таблица - Фитоценотические показатели формирующихся сообществ в процессе зарастания песчаных побережий

Сообщества	Число видов	Число жизненных форм	Суммарное обилие	Индекс разнообразия по числу видав, бит
Пляж	6	3	3,0	2,6
Белокопытник	9	4	9,5	2,7
Белокопытник + Злаки	26	8	25,0	4,3
Злаки	32	9	37,0	5,0
Злаки + Ивняк	40	10	49,5	6,2
Ивняк	40	11	56,5	6,7
Сосняк назем. вейниковый	47	18	56,0	4,0
Сосняк бруснично-зеленомошн.	44	16	43,0	3,8

 

Обращает на себя внимание более значительные показатели разнообразия и видового состава в производном сосняке наземновейниковом, чем в коренном бруснично-зеленомошным. Здесь проявляется описанный нами феномен “двойного биоразнообразия” за счет одновременного участия в составе производных сообществ представителей антагонистических флористичеcких свит – нелесной и собственно-лесной.