ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ ФЕНОМЕНА “СМЕНЫ ПОРОД” И АНТРОПОГЕННЫЕ
СМЕНЫ ТИПОВ ЛЕСА
Ибрагимов А.К., Подольский А.В., Ряполов С.Ф., Лебедев
Е.В.
(НГСХА, г.Нижний
Новгород, РФ)
Biodiversity is a
main constructive factor of restoring and digressive dynamics of the forest
ecosystems. This forces of various representative native species diversity along with new
defending structures formed out of human adapted species.
Биологический
феномен смены лесных пород был блестяще раскрыт в основополагающих работах
классика отечественного лесоведения Г.Ф.Морозова. Как показали наши
исследования и достаточно многочисленные литературные данные, он имеет большое
экологическое значение для процессов регенерации лесных экосистем,
подвергавшихся глубокой антропогенной трансформации и дестабилизирующему
влиянию некоторых древесных эдификаторов, относящихся к “коренному тиру
растительности”. Как известно, лесная растительность коренным образом
преобразует условия произрастания, и в процессе своего перманентного роста
древесные эдификаторы могут вызывать выраженное
оподзоливание почвенной среды, особенно те, которые лишены способности к
“листопадности”. Кроме того, хвойные породы значительно “загрязняют”
почву продуктами вторичного метаболизма, ингибируя процессы биологического
почвообразования и резко сокращают биоразнообразие почвенной биоты. Как
показали наши почвенно-зоологические исследования и данные других авторов,
наблюдается заметное сокращение населения почвенных беспозвоночных (и особенно Lumbricidae) в парцеллах с хвойными моноэдификаторами,
и, наоборот, отмечается выраженное увеличение численности Lumbricidae (и других стабилизирующих звеньев почвенных
консорций) в парцеллах даже с единичным поселением березы и других лиственных
эдификаторов. Как показали данные А.А.Ниценко и наши
многочисленные публикации, отмечается феномен экологического
(лесотипологического) сдвига при формировании формации Betuleta на месте коренных ельников
и сосняков (с выраженной неморализацией и дебореализацией синузий живого
напочвенного покрова). При этом, как указывал
А.А.Ниценко, черничный тип леса может полностью заменяться на кисличник (или на
чернично-субнеморальный тип – по нашим данным) с выраженной биологической
мелиорацией экотопа (что проявляется в заметном увеличении мощности и цветовой
насыщенности гумусного горизонта, а также как бы соответствует переходу
местообитаний из типов А и В в В и С).
Коэффициенты флористического сходства (по Съеренсену) между сообществами
“однотипных” березовых и сосновых лесов не достигают достаточно высоких значений
(37-45%), что отражает выраженное различие в их живом напочвенном покрове. В
лесах со значительной примесью или господством березы значительно сокращается
или полностью исчезает сомкнутый моховой покров из-за перекрытия его
слежавшимся листовым опадом. Исследования показывают, что продолжительное
выращивание хвойных монокультур значительно утомляет и обедняет почву (резко
снижая бонитет насаждений), в связи с чем в целях
улучшения экологической ситуации крайне необходимо чередование биологических типов
древесных эдификаторов (подобно смене сельскохозяйственных культур в
севооборотах).
Нами создано представление о четырех категориях
дигрессивных смен в процессе замены биологического типа древесного эдификатора:
смены 1-го порядка – с заменой древесного вида на аналогичный,
относящийся к той же эколого-флористической свите со сходным типом жизненной
стратегии (например – дуба на липу); смены 2-го порядка – виолента на
эксплерент одной и той же жизненной формы (листопадной породы) но с разными
темпами развития(дуба или липы на осину и т.п.); смены
3-го порядка – на древесный вид с другой биоморфологической категорией –
листопадной породы на вечнозеленую хвойную (и
наоборот) – с другим типом экзометаболитов – выраженной экологической
агрессивностью и различной мощностью эдификаторного воздействия (при этом
промежуточным “типом древесного эдификатора” среди хвойных являются
представители рода лиственница – одновременно являющиеся и почвоулучшающими
древесными породами и источниками ингибирующих терпеновых соединений – что
отчетливо проявляется на “промежуточном” уровне численности стабилизирующих
звеньев почвенных консорций); смены 4-го порядка автохтонного древесного
эдификатора на интродуцент – с различающимся фенологическим ритмом развития и с
другим набором консортов. Замена листопадных древесных пород на хвойные
выражено изменяет уровень устойчивости этих древостоев к техногенному,
пирогенному и зоопатогенному воздействию. При этом наши
исследования также показали резко различающуюся интенсивность фотосинтеза и
биопродукционных процессов у различных биологических типов древесных
эдификаторов (кратность относительного увеличения абсолютно сухой фитомассы
/раз/ за период вегетации: у березы – 10,4, у дуба – 6,5, у липы – 6,9, у клена
– 6,0, у осины – 3,3, у ясеня - 5,0, у ели -2,4, у сосны – 9,8, у лиственницы –
12,9). Это обуславливает резкие различия мощности средопреобразующего
воздействия у указанных типов древесных эдификаторов.
Приоритетное экологического значения древесной растительности в стабилизации
биосферных процессов позволяет нам поставить вопрос о пересмотре бытующего
представления о “главных” и “второстепенных” (а тем более – малоценных)
лесообразователях с вышеуказанных экологических позиций. Полученные нами данные
также позволяют по новому оценивать уровни биологического
разнообразия в композициях из различных древесных пород. Изложенное позволяет
также считать, что с современных позиций роль “главного лесопользования” должна
отводиться осуществлению лесом важнейших экологических функций. Наши
исследования показали, что при возможном повышении концентрации СО2 и повышении вследствие этого температуры
быстрорастущие породы в большей степени увеличат свою продуктивность, чем
медленнорастущие, что позволит им иметь существенные преимущества в
формировании экологического режима.
Между тем в широколиственных лесах при смене
древесного эдификатора (на однотипный) существенных
изменений в составе живого напочвенного покрова не происходит. Коэффициенты
сходства между однотипными дубравами, липняками и осинниками достигают 70-80%,
что дает основание некоторым геоботаникам относить их к одной растительной
ассоциации. Однако, как показывают наши исследования, в лесопарковой зоне
значительный эффект может создавать смена медленнорастущих виолентов (дуб,
липа) на быстрорастущие эксплеренты (осина, тополь), вследствие чего в
кратчайшие сроки происходит восстановление лесистости с формированием типов
лесных фитоценозов, близких к коренным. На боровых местообитаниях смена сосны
на березу (с пространственным чередованием сосняков и березняков) существенным
образом может изменить устойчивость рекреационных насаждений к вытаптыванию,
воздействию пирогенного фактора и аэротехногенных поллютантов.
В классическом лесоводстве сложилось устойчивое
представление о неизменности “хозяйственных” типов леса как инвариантной основы
для лесохозяйственных мероприятий, базирующейся на “типе условий
произрастания”. Совершенно не оспаривая приоритета лесорастительных условий в
формировании хозяйственно-лесотипологических комплексов, мы, однако, считаем,
что современная дефиниция “типа леса” должна рассматривать этот феномен как
“определенный уровень биоразнообразия” в соответствующих условиях среды
(включая антропогенное воздействие). При этом смена древесного эдификатора
также как “определенный уровень антропогенного воздействия” (с заметной сменой
напочвенных синузий и типов консортивных отношений) безусловно
выражено изменяют лесотипологическую структуру лесных экосистем. При этом
уровень антропогенного воздействия нередко может выступать в качестве основного
аннигилирующего фактора, вызывая значительное конвергентное сходство “типов
лесных биогеоценозов” на последних стадиях дигрессивных сукцессий в различных
экотопических условиях. Например последние стадиях
деградации разлитных типов лесных сообществ формации сосновых лесов оказываются
представленными фитоценозами наземновейниковой, мелкозлаковой и редкотравной
серий (последовательный ряд). Коэффициенты флористического сходства (по
Съеренсену), составляющие на начальных стадиях между различными типами коренных
сообществ не более 30-40%, тогда как на заключительных стадиях их значение
резко возрастает (до 60-80% между сообществами различных типов экотопов).
Подобное значительное эколого-флористическое сходство позволяет нам говорить о
формировании единого конвергентного антропогенного типа леса, определяемого
уровнем дестабилизирующей нагрузки. При этом в процессе дигрессивной динамики
коренных типов лесных экосистем происходит не только выраженная вульгаризация
нативной эколого-ценотической структуры леса, но и проявляется установленный
нами феномен “метастабилизации” деградирующего живого напочвенного покрова
(представленного вышеуказанными сериями фитоценозов с преобладанием антропотолерантных
эксплерентов, сменивших малоустойчивые виды коренных сообществ). Наличие
подобных видов в составе антропогенной растительности свидетельствует об их
выраженном адаптивном отборе к условиям антропогенных неоэкотопов. Однако в
практике современной лесохозяйственной деятельности на значительно антропогенно
освоенных территориях по-прежнему фигурируют названия существовавших здесь
ранее (а ныне не существующих) коренных типов леса, многие из которых стали
сейчас “антропогенными реликтами” (и особенно – сосняки лишайниковые).
Вытаптывание и удаление мохового покрова в рекреационных борах вызывает
выраженное формирование бузинового подлеска (что резко снижает эстетичность
насаждений, но значительно повышает их устойчивость). Пирогенное и рекреационное
устранение сплошного мохового покрова приводит также к формированию ландышевых
боров вследствие устранения конкуренции с лесными видами живого напочвенного
покрова. В целом же пышное разрастание злаковой растительности на предпоследних
стадиях рекреационной дигрессии существенно повышает пожарную опасность
подобных насаждений.
Наши исследования показали неправомерность подобной
замены сформировавшихся в настоящее время антропогенных новообразований
названиями “коренных реликтов”, т.к. это резко искажает картину о существующей
экологической ситуации. Например, достаточно часто в современных лесоустроительных проектах
можно видеть значительную встречаемость в составе лесопарковых территорий
сообществ “лишайникового бора”, что само по себе должно свидетельствовать о
“выраженной ненарушенности” данного лесного массива, в то время как здесь же
указывется крайне незначительный средний балл преобладающего состояния лесных насаждений. При инвентаризации
биоресурсов на лесных территориях также могут возникать существенные искажения
данных об их запасах, если антропогенно трансформированные типы леса заменять
названиями коренных сообществ, т.к. при этом не может быть учтено существенное
варьирование биопродуктивности живого напочвенного покрова по стадиям дигрессии
и демутации. В целом же в антропогенных типах леса отмечается выраженное
сокращение запасов биоресурсов.
Антропогенные типы леса формируются как соответствующие стадии дигрессивной динамики различных лесных формаций и по мере наступления заключительного этапа распада лесного сообщества происходит выраженная конвергенция типов производных сообществ в пределах различных коренных типов леса (сосняки всех типов – III стадия – сосняки наземновейниковые, IV стадия – сосняки мелкозлаковые, V стадия- сосняки редкотравные и мертвопокровные; дубравы всех типов - III стадия – дубравы разнотравно-злаковые, IV стадия – дубравы мелкозлаковые, V стадия – дубравы мертвопокровные).