О ДИГРЕССИВНОЙ ДИНАМИКЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ ДЛЯ ПОБОЧНОГО ЛЕСОПОЛЬЗОВАНИЯ
В ДЕГРАДИРУЮЩИХ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ
Ибрагимов А.К., Егорашин В.Г., Подольский А.В.
(НГСХА, г.Нижний Новгород, РФ)
Changing of forest species is a fundamental process which restores ecological balance in digressing forest ecosystems/ During the process of anthropogenic forest dynamics substitution of forestry types of forests and anthropogenically modified forest type take place.
Процесс антропогенной деградации лесных экосистем характеризуется поэтапным разукомплектованием их естественной полночленности, выраженной вульгаризацией видового состава, потерей биоразнообразия и продуктивности. Как показали наши исследования выделяются три критических уровня в процессе дигрессивной динамики лесов. Первый – связан с заменой исходного типа леса на антропогенный, с резкой потерей биоразнообразия и консортивной полночленности; второй – с полным разрушением лесного типа растительности и формированием открытого рудерального (азонального) или лугово-степного (экстразонального) сообществ; третий – с полным исчезновением конкретной локальной ценоэкосистемы вследствие неспособности деградированного экотопа воспринимать новую растительность. Можно также выделить нулевой критический уровень, предшествующий последним трем – когда была исторически утрачена естественная разновозрастность ценопопуляции древесного эдификатора, что связано с современным хозяйственным оборотом рубки. По мере усиления степени антропогенного давления на экосистемы возрастает степень их рудерализации, а в дальнейшем происходит резкое угнетение большинства рудеральных видов, особенно бурьянистого крупнотравья, с заменой последнего на приземистые розеточные, полурозеточные и корневищные формы. Полное исчезновение и невозможность дальнейшего восстановления сомкнутой растительности свидетельствует о полном кризисе данной экосистемы. По мере усиления господства рудеральных элементов резко возрастает степень десильватизации лесных ценозов (в понимании А.Л.Бельгарда), с формированием значительно разукомплектованных полулесных амфиценозов с последующей полной сменой лесного типа растительности. На юге лесной зоны состояние второго критического уровня сопровождается выраженной инвазией агрессивного степного типа растительности, значительно ингибирующего лесовосстановительные процессы. Свидетельством наступления первого критического уровня является резкое возрастание степени флористической гетерогенности за счет одновременного присутствия антагонистических экологических свит – нелесной и собственно-лесной. Аналогичное явление зарегистрировано нами в связи с зональным фазовым переходом лесной растительности, когда коренные лесные сообщества на стыке лесорастительных подзон одновременно несут в своем составе зональные и экстразональные ценоэлементы, характеризуя критический уровень экологической напряженности сообществ. Однако подобный уровень биологического разнообразия не может быть выявлен с помощью информационного индекса Шеннона, т.к. абстрактные названия конкретных видов не отражают их принадлежности к различным эколого-флористическим категориям, в связи с чем интактные и импактные экосистемы могут характеризоваться сходными числовыми показателями этого индекса.
По мере антропогенного разукомплектования экосистем резко снижаются их биологическая продуктивность и видовое разнообразие, что выражено изменяет биоресурсную ценность подобных сообществ. Заметно снижаются численность и продуктивность нектароносов, ягодников и многих лекарственных растений, плодовых тел съедобных грибов, увеличивается количество вредителей и патогенов. При этом на вырубках сухих сосновых боров и в сильно разреженных насаждениях экологическая роль эдификатора может переходить от древесной жизненной формы к энтомовредителю майскому хрущу, на долгие годы затягивающему лесовосстановительные процессы. На таких местообитаниях на продолжительное время поселяется и прочно закрепляется агрессивная злаковая растительности невысокого кормового достоинства (вейник наземный и полевица тонкая) и образуются длительно безлесные пустоши.
Выражено изменяется состояние ценопопуляции многих лекарственных и медоносных видов с преобладанием сенильных и квазисенильных особей. Однако при этом на промежуточных уровнях дигрессивной динамики сообществ может наблюдаться увеличение обилия, биомассы и плодоношения некоторых полезных растений (ландыша, толокнянки, брусники и др.), а также появляются новые сырьевые виды (малина, земляника, орляк и т.п., и многочисленные медоносы). Возрастает уровень “плодоношения” и появляются новые виды съедобных шляпочных грибов. В деградирующих сообществах и на вырубках широколиственного леса увеличивается фитомасса и видовой состав медоносных и кормовых растений из числа представителей сорных и луговых видов. Появление антропотолерантной рудеральной и луговой растительности являет собой увеличение степени устойчивости деградирующих сообществ, что мы назвали “дигрессивной метастабилизацией экосистем”. Однако господствующие в подобных полурудеральных сообществах сырьевые виды (крапива, подорожник, одуванчик, бодяк и т.п.) не являются биологическими эквивалентами утраченных аутохтонных форм. Основными массовыми медоносами деградирующих лесных сообществ являются лапчатка серебристая, гравилат городской, тысячелистник, клевер ползучий, земляника, малина, будра, бузина, вероники дубравная и лекарственная, золотая розга, икотник, костяника, одуванчик, кульбаба, черноголовка, чистотел, ястребинки и др.
Антропогенная динамика лесной растительности связана также с формированием растительных сообществ вырубок и гарей, на которых резко изменяется биологическая продуктивность ресурсных растений (и особенно кормовых). При этом существенное значение имеет тип лесорастительных условий. Наименьшей биологической продуктивностью обладают кормовые ресурсы боровых местообитаний в условиях автоморфного ландшафта. Лесная растительность здесь оказывается сильно нарушенной даже при не столь значительной численности рекреантов, вследствие чего на повышенных сухих местах в этих условиях преобладают полностью выбитые песчаные пустоши с редкозлаковым травостоем, не имеющие сенокосного, пастбищного и медопродуктивного значения. В условиях слегка пониженных и пониженных гидроморфных местообитаний сохраняется нормальна лесистость и в деградированных лесных сообществах формируется достаточно сомкнутый и высокий злаковый покров (с сенокосной урожайностью травостоев 15-20 ц/га). При этом преобладают злаки среднего и низкого кормового достоинства (вейники – наземный, тростниковидный и сероватый, полевица тонкая, щучка и т.п.). После лесных пожаров здесь развиваются кипрейные типы гарей. На сухих повышенных экотопах (местообитания сосняков брусничных) формируются малопродуктивные наземновейниково-кипрейные типы гарей (проективное покрытие зарослей иван-чая /пкр./ - 30%, абсолютно-сухая фитомасса /фтм./ - 207 кг/га, высота /h/ -55, 4 см, количество особей /кол-во/ - 669 тыс.шт./га, процент цветущих особей /цвет./ - 32,4%, нектаропродуктивность /нект./ - 2,8 кг/га). В условиях полугидроморфных местообитаний сосняков-черничников формируются кипрейные типы гарей с максимальной продуктивностью (пкр. – 60%, фтм. – 4500 кг/га, h – 154,5 см, кол-во – 350 тыс.шт./га, цвет. – 88,6%, нект. – 91, 0 кг/га). На заболоченных местопроизрастаниях на месте сосняков долгомошных – развиваются кипрейно-долгомошные типы гарей (пкр. – 10%, фтм. – 410 кг/га, h - 112,4 см, кол-во – 194 тыс.шт./га, цвет. – 75,1%, нект. – 56,0 кг/га). Чисто кипрейные типы гарей формируются также на месте осушенных торфяников и дубравных местообитаниях. По прошествии 6-7 лет после пожаров кипрейные типы гарей трансформируются в малиново-кипрейные заросли (пкр. – 30-40%, фтм. – 560 кг/га, h – 140,3 см, кол-во – 273, цвет. – 70,3%, нект. – 70,8 кг/га). При этом Иван-чай является устойчивым летним медоносом таежной зоны, обеспечивающим непрерывный взяток с конца июня до начала сентября. Ранним медоносом на лесных гарях в условиях возвышенных боровых экотопов является ракитник русский, образующий ракитниково-наземновейниковые типы гарей (сомкнутость зарослей этого кустарника 40-60%, а нектаропродуктивность может достигать 40-50 кг/га). Его чрезвычайно ранее цветение является основополагающим фактором кормовой поддержки вышедших после зимней спячки насекомых, в дальнейшем обеспечивающих биологическую защиту лесных насаждений.
В целом в процессе антропогенной деградации боровых фитоценозов отмечается выраженное угнетение (вплоть до полного уничтожения) лесных ягодных кустарничков (черники, брусники, голубики и клюквы – имевших значительную урожайность плодов в нетронутых сообществах). Им на смену приходят полулесные ягодоносные виды растений (с полурудеральной жизненной стратегией) – малина (с урожайностью 143-300 кг/га) и земляника (с урожайностью 13-142 кг/га). Однако достаточный уровень плодоношения этих ягодников отмечается лишь в обществах лесных вырубок и гарей, естественное развитие которых в дальнейшем не сопровождается выраженным антропогенным нарушением. В деградирующих лесных же сообществах где процесс лесоразрушительных сукцессий продолжается непрерывно (с последовательным переходом на новые стадии деградации) несмотря на достаточно высокое проективное покрытие зарослей этих ягодников на промежуточных стадиях балл их плодоношение остается крайне низким (менее I по соответствующим шкалам).
Наибольшее биоресурсное значение имеют формации широколиственных лесов, в которых сконцентрировано достаточное композиционное разнообразие кормовых, лекарственных, медоносных и других полезных растений. На первоначальных стадиях деградации широколиственно-лесных сообществ доля кормовых и медоносных растений в них увеличивается (особенно из семейства злаковых). На вырубках широколиственных лесов резко возрастает степень их олуговения за счет разнообразия различных злаков с доминированием щучки и полевицы тонкой. Подобные перестройки особенно характерны для деградирующих лесов в процессе пастбищного использования, которому современные широколиственные леса подвергаются в значительной степени. Это приводит к значительному угнетению коренных лесообразователей с выраженной их заменой на второстепенные древесные породы (и особенно осину). Поэтому пастьба скота в лесах должна проводиться без перегрузки с учетом сроков развития травостоя и состояния почвы. Пастбищное использование лесных травостоев допустимо при высоте не менее 15-20 см. Нормы выпаса не должны превышать одно животное на 2 га пастбища. Один участок нельзя использовать более 2-3 дней подряд, возвращаясь на него не ранее чем через месяц. На лесосеках пастьба скота разрешается не раньше чем через три года после рубки. Перевыпас и нарушение сроков пастбищного использования значительно сказывается на восстановительной способности и биологической устойчивости лесных насаждений, а также способствует значительному угнетению ризосферы древостоев, уничтожению микоризы и развитию очагов корневых заболеваний. Пастьба в низкорослых молодняках вызывает скусывание верхушечных почек у формирующихся древостоев, значительно угнететая их приросты. На легких песчаных почвах (особенно сухих) выбивание скотом живого напочвенного покрова приводит к значительной эрозии поверхности почвы и общей дестабилизации всего ландшафта. При этом формируется так называемая “экотопическая неустойчивость” лесной экосистемы, когда разрушение почвенного субстрата происходит раньше, чем элиминация достаточно устойчивых видов растений.
В процессе антропогенной смены пород в боровых сообществах на березу выражено увеличивается их устойчивость и ресурсная ценность за счет развивающегося олуговения и увеличение разнообразия медоносных и лекарственных растений и биологической продуктивности шляпочных грибов.