ДОЛЯ ГЕНОТИПИЧЕСКИХ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ В ПРОЦЕССЕ РАЗВИТИЯ МАКРОСТРУКТУРНЫХ ПРИЗНАКОВ ДРЕВЕСИНЫ PINUS SYLVESTRIS L.
Хазова Е.П. (ВГЛТА, г. Воронеж, РФ)
Coefficient of repeatition shows part of influence genotypical and ecological factors in process of development macroscopic structure of wood Pinus sylvestris L.
Годичные слои древесины, представляющие собой метамерные (из года в год повторяющиеся) образования, являются удобным объектом для изучения феногенетики [1].
Формирование структуры древесины происходит при совместном влиянии генотипических и экологических факторов [2].
Степень влияния генотипических факторов можно проследить в пределах годичного слоя определенного календарного года (при равных экологических условиях) у разных генотипов древесной породы. Роль экологических факторов рассматривается у одного и того же генотипа, но в пределах годичных слоев разных календарных лет [3].
Долю влияния генотипических и экологических факторов при формировании макроструктуры древесины сосны в онтогенезе можно определить путем вычисления коэффициента повторяемости. Данный показатель является объективным критерием наследственной обусловленности признаков [4].
Вычисление коэффициента повторяемости проводили с помощью компьютерной программы Fox. Pro 2.6. Сначала рассчитывали фенотипическую дисперсию σ²ph, затем производили расчет экологической дисперсии σ²eg. Потом расчитали дисперсию генотипическую σ²g по формуле:
σ²g = σ²ph - σ²eg (1);
Используя формулу, произвели расчет коэффициента повторяемости:
σ²g + σ²eg
r = --------------- (2);
σ²ph
Таблица 1 – Коэффициенты повторяемости признаков макроструктуры древесины Pinus sylvestris L.
|
Объекты исследований |
Ширина годичного слоя |
Ширина поздней древесины |
Ширина ранней древесины |
|
Зона широколиственных лесов Брянской области |
0,68 |
0,80 |
0,68 |
|
Южная лесостепь Воронежской области |
0,58 |
0,75 |
0,59 |
|
Сухая степь Волгоградской области |
0,54 |
0,69 |
0,55 |
Для достоверности разности средних показателей ширины общей, поздней и ранней древесины вычисляют критерий Стьюдента. При этом сравниваем ширину годичного слоя, а также ширину ранней и поздней древесины на всех объектах исследования между собой.
Затем сравнивают полученные результаты критерия Стьюдента со стандартными значениями (tst), которые находятся по таблице Стьюдента [5].
Таблица 2 – Оценка разности выборочных средних по критерию Стьюдента
|
Сравниваемые объекты исследования
|
Фактический критерий Стьюдента |
||
|
ширина годичного слоя |
поздняя древесина |
ранняя древесина |
|
|
Зона широколиственных лесов Южная лесостепь |
9,01 |
12,19 |
6,50 |
|
Зона широколиственных лесов Сухая степь |
12,63 |
14,50 |
11,02 |
|
Южная лесостепь Сухая степь |
4,84 |
3,74 |
6,69 |
Найденный по таблице стандартный критерий достоверности
tst = {2,0 - 2,8 - 3,7}
Следовательно,
t 
tst,
что свидетельствует о достоверности полученных значений.
Коэффициенты повторяемости ширины годичного слоя и ширины ранней древесины имеют почти одинаковые значения. Данные показатели заметно ниже коэффициентов повторяемости ширины поздней зоны. На основании этого можно говорить о значительном влиянии условий окружающей среды (экологических факторов) на изменчивость макроструктурных признаков.
Коэффициенты повторяемости поздней древесины, напротив, имея самые высокие показатели, указывают на превалирующее воздействие генотипических факторов. Графики изменения макроструктурных признаков Pinus sylvestris L. показали, что ширина поздней древесины колеблется в незначительных пределах на протяжении всей жизни дерева. Это свидетельствует о жестком генетическом контроле ширины поздней древесины.
Значения коэффициентов повторяемости при передвижении с запада на восток уменьшаются, но незначительно. Поэтому можно отметить усиление влияния факторов окружающей среды на рост и развитие древесных растений в связи с ухудшением условий произрастания. При перемещении в более засушливые условия доля влияния генотипа на структуру древесины снижается, что подтверждено и другими исследователями [6].
Расчет коэффициентов повторяемости макроструктурных признаков древесины Pinus sylvestris L. различных условий произрастания проводила А.В. Киселева [7,8]. Изучаемые объекты находятся в Вологодской и Воронежской областях, соответственно, в зоне южной тайги и в южной лесостепи. Данное исследование показало, что коэффициенты повторяемости изучаемых признаков значительно различаются на протяжении всего онтогенеза. Самые низкие показатели для ширины годичного слоя и протяженности ранней древесины говорят об усиленном влиянии экологических факторов, а коэффициенты повторяемости ширины поздней зоны отличаются большими абсолютными значениями, что свидетельствует о более высокой генотипической обусловленности признака. Кроме того, значения коэффициентов повторяемости при продвижении с севера на юг уменьшаются.
Выводы:
1. Коэффициент повторяемости ширины годичного слоя и ширины ранней древесины находится под влиянием экологических факторов;
2. На изменение ширины поздней древесины воздействуют в основном генотипические факторы, т.е., ширина поздней зоны древесины находится под жестким генетическим контролем;
3. Уменьшение значений коэффициентов повторяемости в направлении с запада на восток свидетельствует об ужесточении условий окружающей среды для произрастания Pinus sylvestris L. Эти условия характеризуются недостаточным увлажнением почв в сухой степи;
4. Изучение доли влияния совокупности факторов необходимо для ранней диагностики высококачественной древесины.
Литература
1. Рокицкий, П.Ф. Введение в статистическую генетику [Текст] / П.Ф. Рокицкий. – Минск: Высшая школа, 1974. – 448с.
2. Косиченко, Н.Е. Формирование структуры и плотности в онтогенезе [Текст] / Н.Е. Косиченко // Строение, свойства и качество древесины – 2000: Материалы III междунар. симп., Петрозаводск, 11-14 сент. 2000 г. / Ит-т леса Карел. НЦ РАН. – Петрозаводск, 2000. – С. 58-61.
3. Косиченко, Н.Е. Роль генотипа и среды в формировании годичных слоев древесины сосны [Текст] / Н.Е. Косиченко, А.В. Киселева // Современные технологические процессы получения материалов и изделий из древесины: Матер. Всероссийской науч.-техн. конфер. с междунар. участием (17-19сентября 2001 г.). – Воронеж: ВГЛТА, 2001. – С. 22-24.
4. Петров, С.А. Методы определения и практическое использование коэффициента наследуемости в лесоводстве [Текст] / С.А.Петров. – М.: ЦНИИЛГиС, 1973. – 53с.
5. Плохинский, Н.А. Биометрия [Текст] / Н.А.Плохинский. – М.: Изд-во Московск. ун-та, 1970. – 368с.
6. Арсеньева, Т.В. Эколого-анатомические аспекты изменчивости древесины сосновых из промышленных районов европейского Севера [Текст] / Т.В. Арсеньева, Е.С. Чавчавадзе. – СПб.: Наука, 2001. – 109 с.
7. Киселева, А.В. Генотипическая обусловленность ежегодного прироста древесины сосны в условиях лесостепи [Текст] / А.В. Киселева // Современные технологические процессы получения материалов и изделий из древесины: Матер. Всероссийской науч.-техн. конфер. с междунар. участием (17-19 сентября 2001 г.). – Воронеж: ВГЛТА, 2001. – С.141-142.
8. Киселева, А.В. Экологические аспекты формирования макроструктуры древесины сосны [Текст] /А.В. Киселева // Математическое моделирование, компьютерная оптимизация технологий, параметров оборудования и систем управления лесного комплекса: Сб. науч. тр. – Воронеж: ВГЛТА, 2002. – С. 230-233.