ИНТЕРОГРЕССИВНАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ ТОПОЛЕЙ ПОРОДЫ
LEUCE DUBY И ЕЕ ЗНАЧЕНИЕ В СЕЛЕКЦИИ
Сиволапов А.И. (ВГЛТА, г.Воронеж, РФ)
Представления об эволюционной роли интрогрессивных гибридов древесных пород разноречивы. Дискуссионным является вопрос о значении гибридов в видообразовании. У хвойных пород примером такой гибридизации может служить лиственница Чекановского – гибрид лиственницы сибирской и Гмелина (Круклис, 1974); ель финская – гибрид ели европейской и сибирской (Правдин, 1975; Полозова, Санина, 1978). Аналогичные закономерности интрогрессивной гибридизации наблюдаются среди тополей (Бессчетнов, 1975).
Еще в 1805 году Смит описал тополь сереющий как вид. В дальнейшем другие исследователи рассматривали его как естественный гибрид, так Э. Регель (1871) выделил P. hibrida в самостоятельный вид. Ф.Л. Щепотьев и Ф.А. Павленко (1962) считают, что тополь гибридный, произрастающий на песчаных почвах европейской части СССР – экологическая форма тополя сереющего.
Эти исследования показывают, что тополь сереющий с эволюционной точки зрения – наиболее молодой вид по сравнению с исходными родительскими формами и показывает высокую индивидуальную изменчивость.
При изучении тополя сереющего (Populus canescens) на территории Воронежской области не выявлены изоляционные барьеры при скрещивании тополя белого и осины. Отмечено, что этот гибридогенный вид имеет все переходные формы от тополя белого до осины. Причем у гибридов с преобладанием признаков тополя белого, по-видимому, в качестве материнской особи был тополь белый, в качестве опылителя – осина. Если у гибрида преобладают признаки осины, то в качестве материнской особи была осина. Эти исследования подтверждаются на искусственных гибридах – тополь белый ´ осина, где показаны промежуточные формы, похожие на естественные гибриды, произрастающие в Хоперском заповеднике. Однако, искусственные гибриды: осина ´ тополь белый полностью оказались матроклинные, то есть уклонились в мать (осина).
J. Erdeši (1965) считает, что название Populus canescens является собирательным для всех форм, переходных между Populus tremula и Populus alba. У тополя сереющего он выделяет следующие формы: f.hugarica, f.gyonensis, f.macrophylla, f.glaberrima, f.obtusata, n.f.elysia, n.f.rotundifolia, f.fraxinoides, n.f.pendula. J. Erdeši у тополя дрожащего равнинного произрастания упоминает формы: n.f.parvifolia, f.inaequidens, f.subdentata, f.sinuata, f.lepida, n.f. rhomboides, f.Lángii, f.subcordifolia, f.purpurea, n.f.scabrosa, f.pendula, n.f.ramosa, n.f. edentula.
Исследования в поймах Хопра и Дона, где совместно произрастают тополь белый и осина, подтверждают возникновение спонтанно-гибридогенного вида, который имеет все промежуточные переходные формы от тополя белого до осины и носит название тополь сереющий.
Нами выделены: исполинская, крупнолистная, осиноподобная, узкокронная и полуплакучая формы. Первые четыре представляют ценность для промышленного лесоразведения, последняя – для озеленения (Сиволапов, 1996).
Исполинская форма отличается быстротой роста, превышает почти в три раза продуктивность рядом растущей осины в том же возрасте (в 40 лет запас составляет около 1200 м3/га). Плотность древесины – 646 кг/м3, длина либриформа достигает 1,54 мм. Определение числа хромосом в соматических клетках меристемы листьев показало, что преобладают клетки с тройным набором хромосом. Однако наблюдается онтогенетическая изменчивость кариотипов растений с измененными числами хромосом (Сиволапов, 2000). Через 20 лет по той же методике повторно проведен подсчет числа хромосом в листьях побегов материнских деревьев и их вегитативного потомства. У тополя сереющего исполинской формы число триплоидных клеток в листьях сократилось до 5%.
Крупнолистная форма отличается крупными листьями, до 13 см в поперечнике листовой пластинки, на длинных (до 10 см) черешках. Среди них обнаружена триплоидная форма (число триплоидных клеток 74%), отобранная в Хоперском заповеднике. Отмечена высокая экологическая лабильность тополя, т.е. этот тополь показывает хороший рост в широкой амплитуде экологических условий: приспосабливается и произрастает в определенных условиях среды за счет изменения числа клеток с триплоидным набором хромосом.
Деревья узкокронной формы обнаружены в Богучарском лесхозе и отличаются прямизной ствола, тонкими сучьями отходящими под острым углом.
Полуплакучая форма характеризуется раскидистой кроной с повислыми ветвями.
Результатом селекции является сорт. Сортовыведение у древесных пород – это длительная и сложная работа. В Семилукском питомнике НИИЛГиС заложен экспериментальный сортоиспытательный участок из полиплоидных и диплоидных тополей. На участке представлено 6 сортообразцов, из них 4 аллотриплоида (Сиволапов, 2000). Среди них лучшие результаты показал спонтанно-гибридогенный вид - тополь сереющий крупнолистной формы. В 2000 г. аллотриплоидная форма тополя сереющего зарегистрирована Госкомиссией РФ по испытанию и охране селекционных достижений как сорт – тополь сереющий Хоперский-1. На сортоиспытательном участке этот тополь в 18 лет достигает запаса 634 м3/га. Искусственный аллотриплоид Э.С.-38 (автор М.М. Вересин) в этом возрасте достигает запаса 361 м3/га. Контроль представлен тополем бальзамическим, который достигает запаса в этом возрасте 269 м3/га.
Таким образом, в естественных лесах поймы Хопра и Дона, где совместно
произрастают микропопуляции тополя белого и осины противоположного пола, не имеющие изоляционных барьеров для панмиксии, происходит интрогрессивная гибридизация и возникает гибридогенный вид – тополь сереющий.
Работа выполнена при поддержке ФЦП «Интеграция».