ОНТОГЕНЕЗ ФОТОАССИМИЛЯЦИОННОГО АППАРАТА Betula pendula Roth. В ЕСТЕСТВЕННЫХ ФИТОЦЕНОЗАХ
ONTOGENY OF THE PHOTOASSIMILATION APPARATUS Betula pendula ROTH. IN NATURAL PHYTOCENOSIS
Кондратьев М.Н., Сторожева Е.В., Ларикова Ю.С.
(РГАУ – МСХА, г. Москва, РФ)
Kondratiev M.N.,Storozeva E.V., Larikova J.S.
(RGAU – Moscow Timiriazev agricultural academy, Moscow, Russia)
Приведены результаты изменений состава фотосинтетических пигментов листьев в их онтогенезе и в связи с разной экспозицией кроны деревьев в загущённом фитоценозе.
The results of studying variability of the composition photosynthesis pigment leafs in ontogeny and bond exposition of trees crown in condensed phytocenosis.
Ключевые слова: крона, хлорофилл, каротиноиды, электролиты
Keywords: crown, chlorophyll, carotenoids, electrolytes
Берёза повислая (бородавчатая) широко применяется в Российской Федерации при формировании лесопарковых насаждений и лесополос. В значительной мере это обусловлено тем, что Betula pendula Roth. имеет на листьях более толстую кутикулу, которая представляет собой неклеточную плотную жироподобную пленку, полностью покрывающую эпидермис (рис. 1).
Рисунок 1 - Листья берёзы повислой
Благодаря этой особенности у нее повышенная устойчивость к веществам, выбрасываемым в атмосферу промышленными предприятиям, таким как сернистый газ, окислы азота, окись углерода. Поэтому береза повислая успешно выращивается в городах с неблагоприятной экологической обстановкой.
Особую ценность в лесопарковых насаждениях, а также при получении деловой древесины, представляют деревья с пропорционально сформированной кроной и симметричным габитусом, когда в отдельно взятом индивиде хорошо выделяются ствол, штамб, крона, скелетные ветви (рис. 2).
Рисунок 2 - Индивид Betula pendula Roth. с симметричной кроной
В естественных лесных фитоценозах все составляющие габитуса формируются исключительно под влиянием внешних факторов, и к настоящему времени абсолютно не выяснена роль физиологических процессов, а именно, фотосинтетического аппарата, в формировании симметричности (асимметричности) кроны индивида.
Целью исследования явилось: 1) изучить влияние освещенности на формирование габитуса берёзы, так как она успешно применяется в озеленении и имеет большое рекреационное значение; 2) исследовать динамику содержания фотосинтетических пигментов, так как от функционирования ассимиляционного аппарата древесного растения зависит прирост биомассы и продуктивность фитоценоза в целом.
Исследования проводились на территории Уваровского лесничества Тамбовской области в 2008-2010 годах. В берёзовом массиве площадью около 25 га размечались четыре опытные площадки (~ 0,2 га) с приблизительно одинаковыми по развитию деревьями, одинаковой плотностью древостоя, где выбирались относительно выравненные по габитусу индивиды высотой 8-10 метров (второй ярус). С помощью длинного секатора (~ 5м) срезались веточки с листьями с северной, южной, восточной и западной внешней и внутренней сторон средней части крон. Биологическая повторность 6-кратная в каждой площадке. Собранные с площадок листья объединялись и анализу подвергалась средняя проба с каждой позиции крон. Отбор проб листьев производили трижды за сезон: в конце июня, середине июля, первой декаде августа. Измерялась площадь листьев, определялось содержание хлорофиллов а и b, каротиноидов в спиртовой и ацетоновой вытяжках спектрофотометрическим методом, электропроводность - на кондуктометре «Эксперт-002» в спиртовой вытяжке.
В ходе проведенных исследований выявлено, что листья с северной части кроны обладали наибольшей площадь (0,39 дм2), восточные и западные – средней (соответственно, 0,24 и 0,25), а южные – наименьшей (0,11 дм2). То есть, листья северной экспозиции крон имели площадь в полтора раза больше западных и восточных, и в 3,5 раза больше южных. Это объясняется тем, что до листьев северной экспозиции кроны доходят рассеянные световые лучи, и поэтому для улавливания наибольшего количества света они имеют большую поверхность листовых пластинок, обеспечивающей нормальное функционирование ассимиляционного аппарата.
Внутренние листья содержали хлорофилла а больше, чем внешние, северные листья - больше, чем южные. Таким образом, минимальная концентрация хлорофилла а наблюдается в южных внешних листьях, а максимальная – в северных внутренних. Кроме этого, концентрация хлорофилла а зависела также от сроков взятия проб. В июне хлорофилла а содержалась в листьях больше, чем в июле и августе. Аналогичная тенденция отмечалась и в содержании хлорофилла b, однако его концентрация в листьях всегда была примерно в два раза ниже по сравнению с содержанием хлорофилла а.
В отношении содержания каротиноидов проявилась следующая закономерность: листья южной экспозиции кроны содержали каротиноидов больше, чем листья северной экспозиции, а листья внутри кроны содержали их меньше чем листья с внешней части кроны. Данное обстоятельство объясняется тем, что одной из функций каротиноидов является защита хлорофиллов от фотоокисления, вероятность которого у хорошо освещённых листьев выше, чем у затенённых. Практически не было различий в концентрации каротиноидов между листьями внутренней и внешней частей крон листьев восточной и западной экспозиций. Концентрация каротиноидов в листьях северной и южной экспозиций возрастала во времени (июль-август), что, по-видимому, объясняется более медленными темпами их деструкции (по сравнению с зелёными пигментами) по мере старения листьев.
В качестве электролитов в листьях выступают ионы элементов минерального питания, органические кислоты и аминокислоты. Максимальное количество электролитов содержалось во внутренних листьях северной экспозиции крон, а минимальное – во внешних листьях южной экспозиции. С каждой последующей пробой концентрация электролитов в листьях северной и южной экспозиций, а также на внешней и во внутренней частях крон снижалась, примерно, в 2 раза.
Заключение:
Световые листья:
ü обладают наименьшей площадью листовой пластинки (1,1 кв. дм.),
ü содержат наименьшее количество хлорофиллов, но более активны в процессе фотосинтеза,
ü обладают более высокой концентрацией каротиноидов,
ü содержат наименьшее количество электролитов.
Теневые листья:
ü обладают наибольшей площадью листовой пластинки,
ü содержат наибольшее количество хлорофиллов,
ü обладают более низкой концентрацией каротиноидов,
ü содержат наибольшее количество электролитов.
Содержание электролитов и хлорофиллов а и в в онтогенезе листьев уменьшается, а концентрация каротиноидов увеличивается.
Таким образом, нарушение симметричности кроны, а также габитуса берёзы повислой (Betula pendula Roth.) может быть связано с нарушением светового режима индивидов в загущённом фитоценозе, а также с нахождением фитоценоза на склонах северных экспозиций, что сопровождается лучшим развитием фотоассимиляционного аппарата в частях кроны южной экспозиции.
Список использованных источников
1. Нахимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений: габитус и формы роста в организации биоморф. Т.2. -М.: Наука 2002.
2. Тооминг Х.Г. Экологические принципы максимальной продуктивности растений.-Л.: Гидрометеоиздат, 1984.
3. Шульгин И.А. Солнечная радиация и растение. -Л.: Гидрометеоиздат, 1967.
4. Черкашина М.В., Петухова Г.А. Влияние техногенной нагрузки на изменение содержания пигментов фотосинтеза и степени окраски древесных и травянистых растений. - Современные наукоёмкие технологии. - 2007.-№5.-С.81-82.