ИЗМЕНЧИВОСТЬ ХАРАКТЕРИСТИК ТРАНСПИРАЦИОННОГО АППАРАТА ЛИСТЬЕВ КУСТАРНИКОВ ПОД ВЛИЯНИЕМ КОНТРАСТНЫХ УСЛОВИЙ ПРОИЗРАСТАНИЯ
VARIABILITY OF TRANSPIRATION STAFF LEAVES SHRUBS UNDER THE INFLUENCE OF GROWTH OF CONTRAST
Бабушкина Е.А. (ХТИ – филиал СФУ, г. Абакан, РФ)
Гордеева М.И. (СФУ, г. Красноярск, РФ)
Богушевский А.С. (ХТИ – филиал СФУ, г. Абакан, РФ)
Babushkina E.A. (Khakas Technical Institute – regional branch of SFU)
Gordeeva M.I. (Siberian Federal University)
Bogushevskiy A.S. (Khakas Technical Institute – regional branch of SFU)
Исследованы характеристики устьиц листьев курильского чая, произрастающего на участках, контрастных по почвенному увлажнению, в лесостепной зоне Хакасии. Результаты показали, что эти характеристики могут использоваться для индикации условий произрастания.
The leaf stomata characteristics of shrubby cinquefoil, which grows in areas of contrasting soil moisture in forest-steppe zone of Khakassia, were researched. The results showed that these characteristics can be used to indicate the growth conditions.
Ключевые слова: устьица; локальные условия произрастания; лесостепная зона.
Keywords: stomata, local growing conditions, forest-steppe zone.
Известно, что структура листа растения отражает результат воздействия различных факторов среды. Измеряя параметры устьичного аппарата, можно судить о том, насколько деятельно общее состояние не только листа, но и всего растения. Целью этой работы было изучить влияние локальных условий произрастания на характеристики устьиц на примере Курильского чая, произрастающей в лесостепной зоне. Материал отбирался в лесостепной зоне Республики Хакасия. По данным метеостанции Шира среднегодовая температура воздуха составляет +1.10С (рис.1). Начало вегетации (переход суточных температур через 5 0С) приходится на конец апреля. Максимум осадков приходится на июль, минимум на февраль – март. Сбор материала проводился в сентябре 2011 года с двух отличающихся по степени почвенного увлажнения участков – склон южной экспозиции ЮС и пойма ручья Тунгужуль ПР. На каждом участке выбрали по 30 образцов хорошо развитых листьев из верхнего яруса растения.
Рисунок 1 – Температура и осадки вегетационного сезона в районе исследования (средние значения за 1969-2011 гг. и сезон 2011 г.)
Изучение устьиц проводили методом световой микроскопии на эпидермальных срывах листа по Полаччи [1]. Измеряли длину l и ширину w замыкающих клеток устьиц, число устьиц N на 1 мм2 (плотность устьиц). Также рассчитывали индекс формы k и площадь устьиц S (форму устьица приближенно принимаем как эллипс):
, (1)
. (2)
Измерения размеров устьиц на каждом препарате проводили для 10 устьиц, плотность устьиц измеряли на 5 участках для каждого листа; после вычисления расчетных характеристик все полученные результаты усредняли. Также определяли стандартное отклонение и экстремальных значения характеристик, чтобы оценить их изменчивость.
С учетом фенофаз [2] для формирования листового аппарата курильского чая наиболее значимым должно быть влияние осадков и температур с 10 мая по 20 июня. Как видно на рис. 1, этот период в районе исследования достаточно увлажнен, в 2011 году более неблагоприятными были середина мая (средняя температура 17,5 оС и 1,3 мм осадков за 10 дней) и середина июня (16,9оС и 13,0 мм осадков).
Таблица 1 – Измеренные и расчетные характеристики устьичного аппарата и их основные статистические характеристики
|
Характеристика |
ЮС |
ПР |
||||||
|
Среднее значение Mean |
Стандартное отклонение SD |
Наименьшее значение Min |
Наибольшее значение Max |
Среднее значение Mean |
Стандартное отклонение SD |
Наименьшее значение Min |
Наибольшее значение Max |
|
|
Количество устьиц N на 1 мм2, шт. |
150 |
17 |
122 |
195 |
215 |
48 |
83 |
302 |
|
Длина устьица l, мкм |
22,3 |
1,6 |
19,4 |
25,4 |
23,4 |
2,1 |
19,6 |
26,6 |
|
Ширина устьица w, мкм |
18,0 |
0,9 |
16,2 |
19,5 |
17,3 |
1,8 |
14,6 |
21,7 |
|
Индекс формы k |
1,22 |
0,04 |
1,13 |
1,32 |
1,37 |
0,07 |
1,20 |
1,55 |
|
Площадь устьица S, мкм2 |
316 |
40 |
241 |
387 |
320 |
63 |
236 |
440 |
Результаты показывают, что различия между участками наиболее ярко выражены в плотности устьиц (на 43%). На склоне устьица имеют меньшую длину, но большую ширину; это подтверждается меньшими значениями индекса формы (kЮС=1,22; kПР=1,37). Тем не менее, площадь устьиц между участками значимо не различается. Стандартные отклонения всех характеристик в пойме выше в 1,3-2,8 раза.
Таким образом, получены следующие закономерности: 1) основная регуляция транспирации осуществляется изменением плотности устьиц; 2) поскольку площадь устьиц от увлажнения не зависит, можно предположить, что она является характерной в пределах популяции или даже вида; 3) более укороченная форма устьица уменьшает длину устьичной щели и, следовательно, интенсивность транспирации; при постоянной площади это приводит к увеличению ширины устьица; 4) в засушливых условиях изменчивость характеристик устьичного аппарата (т.е. SD) уменьшается, так же как и другие характеристики древесных растений [3, 4].
Таким образом, в качестве индикаторов увлажнения почвы в начале вегетационного сезона наряду с плотностью устьиц можно также использовать индекс формы устьиц и стандартное отклонение этих характеристик.
Список использованных источников
1. Практикум по физиологии растений / Н.Н. Третьяков, Т.В. Карнаухова, Л.А. Паничкин и др. – 3-е изд., перераб. и доп. – М.: Агропромиздат, 1990. – 271 с.
2. Буторина, Т.Н. Биоклиматическое районирование Красноярского края / Т.Н. Буторина. – Новосибирск, 1979. – 232 c.
3. Fritts, H. С. Tree-ring and climate / H. C. Fritts. – London; New-York; San Francisco: Acad. Press, 1976. – 567 p.
4. Бабушкина, Е.А. Структура годичных колец хвойных как источник информации о влиянии внутренних и внешних факторов на ксилогенез / Е.А. Бабушкина, Л.В. Белокопытова // В мире научных открытий. – Красноярск: Научно-инновационный центр, 2011. – № 7.2 (19). – С. 1000-1012.