ОПРЕДЕЛЕНИЕ СОДЕРЖАНИ КРАХМАЛА В ПОБЕГАХ ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА ЕЛЬ (PICEA L.) В НИЖЕГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ

 

Воробьёв Р.А. (НГСХА, г. Нижний Новгород, РФ)

 

Distinctions in the starch maintenance in year runaways an introduction of a sort a fir-tree (Picea L.). Distinctions are revealed on the leveled background of ecological conditions that testifies to the hereditary nature of their occurrence. This fact is confirmed by results of the dispersive analysis.

 

Интродукция является одним из наиболее эффективных методов пополнения местной дендрофлоры ценными видами растений. Для диагностики успешности интродукции растений необходимо выяснить природу их адаптации в новых условиях произрастания.

Негативное влияние природных факторов, лимитирующих рост и продуктивность интродуцированных видов хвойных пород в условиях Нижегородской области, во многом определяется действием водного и низкотемпературного стрессов. Несвойственные условия существования акклиматизированных видов вызывают существенные изменения в метаболизме видов, что приводит к изменению состава и соотношению метаболитов и запасных веществ и, как следствие, к изменению морфологических параметров деревьев. В этой связи задача наших исследований заключалась в установлении характера накопления крахмала – наиболее значимого запасного питательного вещества в развитии древесных растений, в побегах представителей рода Ель  (Picea L.) в условиях интродукции в Нижегородской области.

В работе был принят следующий методический подход. Нормально развитые побеги для препарирования заготавливались на территории Ботанического сада Национального исследовательского университета им. Н.И. Лобачевского одновременно и равномерно с побегов последнего прироста в однотипных участках кроны: хорошо освещенный периферийный участок среднего яруса кроны, в девяти повторностях с каждого дерева-интродуцента. Заготовка побегов производилась в январе 2011 года. Физиологическое состояние растений – состояние покоя.

Определение содержания крахмала в годичных побегах выявляли цветной реакцией Люголя (Гродзинский и др., 1964). Из средней части побегов делались срезы, которые после окрашивания и фиксации анализировались с помощью микроскопа Микмед-1. В качестве контроля визирования использовались неокрашенные срезы. С ними сравнивались срезы, окрашенные соответствующим реактивом.

Оценка содержания запасных веществ давалась на поперечном срезе побега по следующим учетным зонам: сердцевина, перимедуллярная зона ксилемы, сердцевинные лучи, ранняя ксилема, поздняя ксилема, смоляные ходы ранней ксилемы, смоляные ходы поздней ксилемы, смоляные ходы флоэмы, прикамбиальная зона флоэмы, прифеллогенная зона флоэмы, средняя зона флоэмы, корковая зона – зона паренхимных клеток, лежащая на периферии побега между феллогеном и внешней границей побега (Бессчетнова, 2005 а, 2010). Оценка давалась по каждой учетной зоне тканей отдельно, и в сумме баллов по всем учетным зонам и в средних значениях бальных оценок для учетной зоны. Нами использовался следующий количественный классификатор определения содержания крахмала (Бессчетнова, 2005 б): 0 - баллов – крахмал отсутствует полностью, не удается обнаружить ни одного крахмального зерна, ни в одной клетке учитываемой ткани; 1 – крахмал в ограниченном количестве присутствует в единичных клетках (10%)  учитываемой ткани; 2 – крахмал присутствует в меньшем числе клеток: окрашенные крахмальные зерна удается зафиксировать примерно в 20-30% клеток, количество клеток, в которых удалось зафиксировать крахмал меньше половины всех учитываемых клеток ткани, но больше чем в единичных клетках; 3 – крахмал фиксируется примерно в половине всех учитываемых клетках ткани (40-60%): его хорошо заметные окрашенные зерна удается обнаружить в значительном количестве в клетках, которые составляют примерно половину всего количества учитываемых клеток ткани; 4 – крахмал отмечается в большей части клеток(70-90%), хорошо окрашенные зерна крахмала в большом количестве заметны почти во всех клетках учитываемой ткани, он отсутствует только в единичных клетках (до 10%); 5 – крахмал присутствует во всех летках учитываемой ткани. Определение содержания крахмала в клетках годичных побегов, выявило заметные расхождения среди изучаемых видов по их средним значениям (рис.1).

Рисунок 1 – Содержание крахмала (усредненная сумма баллов по учетным тканям и зонам)

 

Неодинаковый уровень разброса значений в известной мере может быть связан со спецификой их ассортиментного состава.  Кроме того отмеченная картина может объясняться еще и тем, что условия среды в значительной степени определяют способность растений к реализации своего потенциала в синтезе запасных веществ. На бездефицитном фоне с высоким уровнем обеспеченности жизненно важными факторами (почвенного плодородия, освещенности и пр.) виды, склонные к интенсивному продуцированию в благоприятных условиях существования, получают возможность проявить эту способность.

Анализируемые интродуценты различались и по абсолютным значениям признака. На рисунке 2 представлено графическое изображение лимитов – абсолютных размахов варьирования.

Рисунок 2 - Диапазоны значений содержания крахмала в тканях интродуцентов

 

На представленном рисунке удается зафиксировать, что сравниваемые между собой интродуценты заметно различаются как величиной собственно диапазона значений, так и местоположением диапазона относительно начала координатной оси.

Статистический анализ дал представление о характеристиках изучаемого показателя, его варьировании и оценках достоверности полученных результатов (табл. 1).

Материалы таблицы свидетельствуют о значительных различиях между видами по содержанию крахмала в тканях побегов. Изменчивость показателя относится к очень низкому – среднему уровням изменчивости по шкале С.А. Мамаева. Достоверность значений достигнута во всех случаях учета.

 

Таблица 1 - Основные статистики содержания крахмала в тканях побегов интродуцентов

№ п/п	Вид	Среднее	СКО	max.	min.	±m	Cv,%	t	P,%
1	Ель канадская	15,0	2,65	21,0	9,0	0,28	17,65	53,74	1,86
2	Ель канадская «Коника»	17,2	1,94	20,0	12,0	0,37	11,30	45,97	2,17
3	Ель колючая ф. голубая	16,9	1,47	21,0	14,0	0,13	8,71	133,39	0,75
4	Ель черная	17,3	1,41	20,0	15,0	0,27	8,15	63,69	1,57
5	Ель сербская	13,7	1,77	17,0	11,0	0,34	12,93	40,18	2,49
6	Ель Глена	14,5	2,14	19,0	11,0	0,41	14,72	35,30	2,83
7	Ель Энгельмана	13,4	1,22	16,0	11,0	0,23	9,08	57,24	1,75
8	Ель корейская	14,3	1,40	17,5	11,5	0,27	9,76	53,23	1,88
9	Ель шероховатая	15,1	1,69	18,0	12,5	0,33	11,25	46,17	2,17
10	Ель шероховатая ф. голубая	16,1	0,89	17,5	15,0	0,30	5,55	54,09	1,85
11	Ель гребенчатая	13,9	1,23	16,0	12,0	0,29	8,87	47,85	2,09
12	Ель аянская	16,5	1,93	21,0	12,0	0,21	11,66	77,20	1,30
13	Ель сибирская	14,6	1,54	17,0	11,0	0,23	10,60	63,31	1,58
14	Ель обыкновенная (контроль)	13,2	1,42	16,0	10,0	0,15	10,79	87,96	1,14
15	Общий	15,3	2,28	21,0	9,0	0,09	14,88	172,21	0,58

 

Существенность обнаруженных различий между плюсовыми деревьями по анализируемому показателю подтвердил однофакторный дисперсионный анализ (табл.2).

 

Таблица 2 - Оценки существенности различий между интродуцентами по содержанию крахмала в тканях побегов

Срок учета	Критерий Фишера		Доля влияния фактора (h2 ± sh2)				НСР	D критерий Тьюки
			по Плохинскому		по Снедекору
	Fоп	F05/ F01	h2	± sh2	h2	± sh2
Январь 2011 г.	33,00	1,46/1,69	0,400	0,012	0,416	0,118	0,737	1,33

 

Материалы таблицы 2 позволяют заметить, что опытный критерий Фишера превосходит свои табличные величины как на 5-процентном, так и на 1-процентном уровне значимости. Наименьшая существенная разность и D-критерий Тьюки обозначают критический порог существенности различий и позволяют установить, между какими интродуцентами он будет превышен.

Полученные оценки соответствуют представлению о выровненности условий произрастания на опытном участке и минимизации в соответствии с этим влияния внешних факторов на дифференциацию анализируемых растений по учитываемому показателю. Доля влияния организованных факторов, которые в нашем случае определены принадлежностью к тому или иному виду составила 40 %. Полученный результат свидетельствует о заметной генотипической обусловленности различий между интродуцентами по способности накапливать в своих тканях крахмал. Это обусловливает принципиальную возможность привлечения данного показателя для включения в состав комплекса признаков при многомерной идентификации результатов перспективности интродукции исследуемых видов.

Вместе с тем влияние неорганизованных факторов, в число которых могут быть включены и факторы среды, оказалось преобладающим и превышало 50 %. Данное обстоятельство указывает на значительную зависимость проявляющейся способности интродуцентов накапливать в тканях своих побегов крахмал от воздействия внешних условий. Оно способно нивелировать разницу в показателях, имеющую генотипическую природу, и предопределяет возможность достаточно больших изменений в фенотипических проявлениях признака.

Эффективность действия всех организованных факторов, вызывающих различия между интродуцированными видами по накоплению крахмала, позволил установить  двухфакторный иерархический дисперсионный анализ(табл. 3).

 

Таблица 3 - Оценка существенности различий между видамипо накоплению крахмала в побегах годичных побегов

Источник дисперсии (фактор влияния)	Критерий Фишера по факторам		Доля влияния фактора (h2 ± sh2)
			по Плохинскому		по Снедекору
	Fоп	F05 / F01	h2	± sh2	h2	± sh2
различия между видами	7,127	1,78 / 2,26	0,4002	0,1321	0,3699	0,1388
различия между деревьями	7,315	1,44 / 1,68	0,2548	0,0752	0,2597	0,0748
остаточная дисперсия			0,3449	0,6551	0,3702	0,6297

 

В большинстве вариантов опыта различия между собственно видами (каждый вид представлен комплексом деревьев), оказались существенными. Опытные критерии Фишера превосходят соответствующие критические значения. Действие различий между деревьями соизмеримо с вышеотмеченными значениями и оценивается 25,48% по Плохинскому и 25,97 % по Снедекору. Возникновение влияния данного фактора связано с неоднородностью деревьев в пределах одного вида.На долю влияния фактора среды приходится 34,49 %.

Следует отметить, что двухфакторный иерархический дисперсионный анализ подтвердил оценки генотипической обусловленности различий между интродуцентами по содержанию крахмала, отмеченные в ходе однофакторного анализа (табл. 2).

В результате проведенных исследований, удалось выявить различия между изучаемыми интродуцентами по содержанию крахмала, что проявилось в  характере изменения его содержания, так и в величинах максимума и минимума. Поскольку установленные различия проявились в условиях, исключающих влияние факторов среды на их возникновение (интродуценты произрастают на одном участке с выровненным экофоном), то обусловленность самих различий может быть определена как генотипическая. Существуют различия в динамике запасных веществ и между деревьями одного вида, но их величина значительно меньше, чем в различиях между разными видами.

 

Литература

1. Бессчетнова, Н.Н. Содержание запасных веществ и ход лигнификации в тканях побегов у вегетативного потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной / Бессчетнова Н.Н. // Актуальные проблемы лесного хозяйства Нижегородского поволжья и пути их решения: сб. науч. стат. по матер. науч.-практ. конф., посвященной 75-летию НГСХА. – Нижний Новгород, 2005. – С. 20 – 28.

2. Бессчетнова, Н.Н. Сравнительная оценка плюсовых деревьев сосны обыкновенной по содержанию крахмала в побегах /Н.Н. Бессчетнова //Вестник Марийского государственного технического университета № 2 (9). – 2010. – С. 49 – 55.

3. Гродзинский, А.М. Краткий справочник по физиологии растений/ А.М. Гродзинский, Д.М. Гродзинский. – Киев: Наукова думка, 1964. – 288 с.

4. Мамаев, С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений / С.А. Мамаев// II. Амплитуда изменчивости/  Закономерности формообразования и дифференциации вида у древесных растений: тр. И-та. эколог.раст. и жив.– Свердловск, 1969. – С. 3 – 38.

5. Практикум по физиологии растений / Н.Н. Третьяков, Т.В. Карнаухова, Л.А. Паничкин и др. – 3-е изд., перераб. и доп. – М.: Агропромиздат, 1990. – 271 с.: ил. – (Учебники и учеб. Пособия для студентов высш. Учеб. Заведений. – Под общей редакцией Н.Н. Третьякова).

6. Сабинин, Д.А. Физиология развития растений. – М.: Изд-во АН СССР, 1963. – 196 с.