Об экологии и географии кедра СИБИРСКОГО
Усольцев В.А., Крудышев В.В. (УГЛТУ, Екатеринбург, РФ)
Some peculiarities of territorial distribution, yield and ecology of Pinus sibirica Du Tour are described.
Наиболее древний центр видообразования сосен находился в районе Гималаев и Тибетского нагорья, откуда еще в домеловую эпоху произошли предки южных кедров (род Cedrus Trew.). По мере аридизации и похолодания климата из гималайско-тибетского центра на север, в горы Алтая и Саян проникли трех-, четырех- и пятихвойные кедры. Последние в меловую и третичную эпохи дали сибирскую ветвь и, в частности, современный вид Pinus sibirica Du Tour, а от него в доледниковое время проникла в Европу отдельная ветвь, давшая кедр европейский - P. cembra L. [8].
Кедр сибирский (сосна кедровая сибирская) и кедр европейский Е. Г. Бобровым [2] отнесены к ряду Sibiricae Bobr. ser. nova секции Cembra Spach. Кедр сибирский – это исходный, более древний вид, чем кедр европейский, но описан позднее последнего. Д. И. Литвинов [9] напоминает, что, давая первое описание кедра в 1753 году, «Линней под названием Pinus cembra разумел, как известно, не только европейский кедр, встречающийся в подальпийской области среднеевропейских гор, но и наш кедр, распространенный в Приуралье и далее в Сибири. Но давно уже подмечено, что «сибирский» кедр несколько отличается от европейского…, почему Рупрехт уже в 1850 году называл уральский кедр Pinus cembra L. var. sibirica. В новейшее время немецкий дендролог Майр (1900), преимущественно на основании наблюдений обеих форм кедра в культуре, выделил сибирскую форму в особый вид - Pinus sibirica Mayr, сохранив линнеевское название для среднеевропейского кедра” (с. 20).
Распространение P. sibirica в плейстоцене происходило с востока на запад, в то время как расселение P. sylvestris в новейшее время шло с запада на восток. В целом, ареал P. sibirica в настоящее время по сравнению с плейстоценом сократился в 3-4 раза, тогда как ареал P. sylvestris за это же время более чем вдвое расширился. Это свидетельствует о более благоприятных климатических условиях для P. sylvestris, чем для P. sibirica, сложившихся в Евразии в последние тысячелетия голоцена [2].
Кедр сибирский – крупное дерево с канделябровидно поднятыми верхними ветвями и относительно тонкой корой, высотой до 40 м и диаметром до 1,5 м. На Урале и в Сибири “век кедра продолжается за 400 лет” [7; с. 30], но в районе Верхотурья было обнаружено дерево в возрасте около 700 лет, а в Сибири возраст отдельных кедров достигает 850 лет [8]. Оптимальными для кедра являются супесчаные, суглинистые, хорошо дренированные почвы, однако в области своего распространения он растет и на сухих песках, и на голых камнях, и на сырых почвах. Хотя кедр менее, чем сосна обыкновенная, чувствителен к избыточному увлажнению и на сфагновых болотах Западной Сибири растет лучше нее, тем не менее, такие местообитания по существу являются для кедра убежищами от пожаров, изгоняющих его с лучших местообитаний. На дренированных почвах корневая система у кедра очень развитая, на избыточно увлажненных и при высоком уровне мерзлоты – поверхностная, но в любом случае кедр ветроустойчивее сосны обыкновенной. Он отличается значительной теневыносливостью, и в этом отношении близко стоит к ели, значительно превосходя сосну [20,21].
К теплу кедр сибирский не требователен, однако на северной границе своего ареала растет на более сухих, дренированных склонах с низким залеганием вечной мерзлоты и, заходя далеко на север по Уральскому хребту и долинам рек, формирует чрезвычайно извилистые очертания северного предела ареала. В. Б. Сочава [16], комментируя этот феномен, отмечает, что “смягчение климата благодаря согревающему воздействию рек, доказанное отчасти и опытными данными, может иметь некоторое значение в выступании кедра по рекам на север” (с. 789). Однако полярная область Уральского хребта, по которому кедр выступает на север, согревающего воздействия оказывать не может. Как не оказывают его и поймы рек, стекающих с Полярного Урала, поросшие густыми, в том числе кедровыми лесами, по мере удаления от берега переходящими в болото. В. Б. Сочава [16] приходит к выводу: “Выступание границы кедра к северу по рекам и Уральскому хребту является следствием дренажа на склонах речных долин и горного хребта, понижающего уровень мерзлоты и повышающего температуру почвы. Кедр мирится с мерзлотой в более южных частях района, где произрастание его на болоте оказывается обычным явлением. На северном пределе своего распространения кедр избегает водораздельных болот” (с. 790). В целом же, главным фактором, ограничивающим распространение кедра на севере, является недостаточная прогреваемость почвы в течение вегетационного периода, низкая ее температура, что препятствует нормальному развитию его корневой системы, обуславливая значительно более медленный ее рост и слабое ветвление по сравнению с корнями лиственницы и ели [4].
На Приполярном Урале ареал кедра ограничен р. Сыня, его граница здесь проходит существенно южнее северного предела ели и лиственницы, но несколько севернее, чем сосны. Южнее, на восточном склоне Северного Урала в верховьях Сев. Сосьвы (620 30' – 650 с. ш.) кедр, пихта и ель, как и на большей части темнохвойной тайги, являются господствующими породами, “и на некоторых участках бывает иногда трудно отдать предпочтение кому-нибудь из них” [17; с. 8]. Вопрос о взаимоотношении названных трех пород является “едва ли не основным моментом конституции сибирского темнохвойного леса” (там же; с. 7). Участки с господством кедра имеют здесь небольшую площадь и “преобладание кедра связано с определенными почвенно-грунтовыми условиями, поэтому представляет явление закономерное. Количество кедра увеличивается на каменистых грунтах и маломощных почвах, лежащих на близко подступающих к дневной поверхности горных породах. Гипновые кедровники, таким образом, по сравнению с гипновыми ельниками развиваются на менее мощных грунтах, но все же требуют наличия хотя и маломощной, но сформированной почвы” [17; с. 26].
Особенности распространения кедра по меридиональному градиенту В. Б. Сочава [16] комментирует следующим образом: “Кедр, Pinus sibirica Mayr, встречаясь в Восточной и Центральной Сибири в водораздельных и вообще равнинных лесах, по мере продвижения на запад постепенно переходит в горы. В Европе P. cembra L. оказывается уже типичным горным деревом. Если вспомнить характер тех местообитаний, к которым приурочены кедровники на Полярном Урале, то легко можно заключить, что эти местообитания представляют типичный горный ландшафт, в значительной степени своеобразный и отличный от того, что приходится наблюдать на равнине. Кедр, как горное дерево, по крайней мере, в западной части своего ареала, оказывается наиболее приспособленным к этим условиям» (с. 800).
К западу от Уральского хребта кедр редко формирует чистые насаждения и чаще всего произрастает в смеси с елью. В предгорьях северотаежного Предуралья к востоку от Печоры С. Нат [13] описывает это содружество в кедровнике-“чугре” следующим образом: “Здесь на возвышенных сопках на неглубокой свежей почве, состоящей из пестрых мергелей и глин, подстилаемых известково-каменной породой, кедр со своими венценосными, характерными вершинами составляет господствующую породу… В смеси с кедром ютится и ель со своим всегдашним спутником – мхом. В “чугре” ель вступила с кедром в своего рода симбиоз: низко стелющимися по поверхности почвы сучьями, начинающимися от самого основания ствола, ель дает отенение корням кедра, зато и сама находит в широкой пушистой кроне кедра защиту от сухих холодных северо-восточных ветров зимою” (с. 535-536). У северной своей границы в бассейне Печоры кедр, в отличие от пихты, встречается не островами, а отдельными деревьями [14].
Западный предел сплошного распространения кедра сибирского ограничен верховьями Вычегды (около 530 в. д.), но островами кедр встречается вплоть до ее низовий (около 470 в. д.). При этом “на западных границах своего распространения кедр… не достигает тех гигантских размеров, как на Урале и в Сибири” [7; с. 25].
К востоку от Приполярного Урала вплоть до низовий Енисея (680 30' с. ш.) северная граница кедра проходит приблизительно по Полярному кругу и затем, несколько снижаясь, направляется к верхнему течению Алдана (1270 в.д.). Восточная граница тянется по водоразделу Лены и Амура на юго-запад в Монголию, где охватывает северные горнолесные районы и озерную котловину на северо-западе страны (460 30' с. ш.). Юго-западная граница ареала огибает Алтай и идет примерно по 550 с. ш. на Урал [2, 18].
Южный предел сплошного распространения кедра на Урале ограничен 570 с. ш. (п. Билимбай), но единичные его местонахождения на сырых каменистых почвах встречаются почти до 560 с. ш. Южная граница ареала кедра сибирского сокращается исключительно вследствие пожаров и хищнических порубок и в настоящее время вдается на юг языками по западному, более влажному склону хребта [4, 5].
В Западно-Сибирской низменности кедр является одним из наиболее характерных деревьев центральной части хвойной зоны. Здесь в области своего наилучшего развития кедр образует почти чистые насаждения в заливных долинах рек. Периодическое, но непродолжительное затопление не вредит ему. На севере Тюменской области плакорный кедр редко превосходит высоту 20 м. В густых лесах вблизи Сургута и Березова кедр растет в виде крупного дерева, достигающего 25 м высоты, с нетолстым стволом, внизу очищенным от ветвей, а выше покрытым поломанными сухими сучьями. На заболоченных местах кедр встречается в виде невысокого дерева (10-15 м), несущего ясные следы угнетения (полурямовый кедр). На глубоких сфагновых торфяниках кедр образует особую (рямовую) форму (P. sibirica f. turfosa Gorodk.), несущую на себе еще более резкие признаки угнетения. Высота рямового кедра в 150 лет составляет 6-7 м. Шишки расположены на самой вершине в количестве не более 3-5. По мере погружения в торф рямовый кедр, как и лиственница, в отличие от рямовой сосны (f. nana Pall.) формирует придаточные корни, спасающие кедр от подступающей снизу мерзлоты, под действием которой нижние корни постепенно отмирают [3].
Заболоченность водоразделов и суровый континентальный климат Западно-Сибирской низменности больше соответствуют экологии кедра и обуславливают его бóльшее распространение, чем на Русской равнине. Как коренной вид плакорных местообитаний всей территории Западной Сибири, кедр сибирский уступает доминирующие позиции лишь на окраинах ареала: на севере – лиственнице, а на юге – мелколиственным [2, 8, 19, 20].
В смешанных темнохвойных таежных лесах, на равнинах и плоскогорьях Сибири кедр распространен незначительно, произрастая в смеси с елью, лиственницей, пихтой, сосной и березой и не превышая в составе 40 %. Кедр сибирский практически не конкурирует со светлохвойными породами, резко отличающимися от него по экологическим свойствам, а самые напряженные конкурентные взаимоотношения складываются у него с пихтой сибирской, особенно при совпадении областей оптимума их произрастания. В этом случае кедр вытесняется пихтой на худшие местообитания с маломощными почвами, переувлажненными или очень сухими [6, 8].
На северных склонах Западного Саяна в темнохвойном поясе кедровники занимают 60 % лесопокрытой площади. По высотному профилю они образуют ряд от крупнотравно-папоротниковых (горночерневых) I-II классов бонитета (350-800 м н.у.м.) к травяно-зеленомошным II-III классов бонитета (700-1400 м н.у.м.), далее – к субальпийским разнотравно-зеленомошным IV-V классов бонитета и наконец – к подгольцовым мшистым по осевой части гор, V-Vб классы бонитета. Пихтарники с участием кедра зачастую не являются здесь коренными типами и постепенно сменяются кедром [12].
В горах Алтая, Саян и Забайкалья находятся основные, исходные типы кедровников, преимущественно чистых. В прителецкой тайге Горного Алтая чистые кедровники занимают 46 % площади. Низкогорный (черневой) пояс Алтае-Саянской горной провинции с осадками более 800 мм представляет собой область экологического оптимума и сосредоточения наиболее ценного генофонда вида, где он растет по Ia-I бонитету. Наиболее распространены кедровники мшистые V-Vб классов бонитета: в высокогорьях Западного Саяна и на Яблоновом хребте – с подлеском из рододендрона, а в Прибайкалье – с подлеском из кедрового стланика - P. pumila. В Прибайкалье ареалы P. sibirica и P. pumila накладываются один на другой, но виды эти занимают разные высотные поясы [1,2,6,12, 19, 20].
Урожайность кедра изменяется с возрастом, достигая апогея в возрасте около 200 лет. Она тесно связана также с высотной поясностью и широтной зональностью: в низкогорьях до 800 м, среднегорьях от 800 до 1300 м, среднегорьях от 1300 м до подгольцового пояса и в высокогорьях и на северном пределе ареала орехопродуктивность в спелых чистых высокополнотных кедровниках составляет соответственно 120, 80, 40 и 16 кг/га [6]. По склону г. Журавлев Камень на Урале средний урожай кедра в возрасте 100 лет снижается со 160 кг/га в черничниковом типе средних склонов до 5 кг/га в гольцовом типе [15]. В тесной связи с высотной поясностью находятся также высота и долголетие деревьев кедра сибирского. В Алтае-Саянской провинции для поясов 300-600, 800-1000 и 1800-2000 м высота деревьев составляет соответственно 35, 25 и 8 м, а предельный возраст – 850, 500 и 300 лет [8].
Снижение высоты деревьев идет также по зональному градиенту в направлении от черневой тайги (35 м) к северному пределу ареала, где в долине Таза (район Сидоровска) высота деревьев обычно не превышает 13-15 м, а диаметр – 30-40 см. В свою очередь, здесь при движении от реки к безлесному междуречью, по мере ухудшения дренирующего влияния реки происходит изреживание насаждения и изменение жизненной формы от дерева высотой 13-15 м до кустарника. Соответственно и урожайность кедра снижается со 120 кг/га в черневой тайге до 7-44 кг/га – в долине Таза на Полярном круге [11]. Наряду с изменением урожайности кедра по широтному градиенту изменяются и размеры шишек. По Уральскому меридиану, например, масса шишки снижается с 27 г в южной тайге до 13 г в предлесотундровых редколесьях, а число семян в одной шишке – соответственно с 69 до 36 [10].
Таким образом, кедры ряда Sibiricae Bobr. имеют в Северной Евразии чрезвычайно широкий ареал – от Западной Европы до Восточной Сибири. Черневой пояс Алтае-Саянской горной провинции представляет собой область экологического оптимума с наиболее ценным генофондом кедра сибирского. Отсюда в северном направлении он последовательно снижает производительность как по древесине, так и по урожайности орехов, и на водоразделах Крайнего Севера формирует редколесья, принимая иную жизненную форму – кустарника. Аналогичная закономерность присуща кедру и по высотному градиенту, где в подгольцовом поясе он приобретает карликовую форму.
Литература
1. Бех И.А. Кедровники Южного Приобья.- Новосибирск: Наука, 1974.- 211 с.
2. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР.- Л.: Наука, 1978.- 188 с.
3. Городков Б.Н. Наблюдения над жизнью кедра (Pinus sibirica Mayr) в Западной Сибири // Тр. Ботан. музея Императорской академии наук.- 1916.- Вып. 16.- С. 153-172.
4. Горчаковский П.Л. Границы распространения сибирского кедра на Урале // Академику В. Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения: Сб. работ по геоботанике, лесоведению, палеогеографии и флористике.- М.; Л.- АН СССР, 1956.- С. 131-141.
5. Дылис Н.В. О южной границе распространения сибирского кедра на Среднем Урале // Сов. ботаника.- 1946.- Т. 14.- № 4.- С. 276-281.
6. Ирошников А.И. Биоэкологические свойства и изменчивость кедра сибирского // Кедровые леса Сибири.- Новосибирск: Наука, 1985.- С. 8-40.
7. Кеппен Ф.Т. Географическое распространение хвойных деревьев в европейской России и на Кавказе // Записки Императорской Академии наук.- Т. L.- № 4 (приложение).- С.-Петербург, 1885.- 634 с.
8. Крылов Г.В., Таланцев Н.К., Козакова Н.Ф. Кедр.- М.: Лесн. пром-сть, 1983.- 215 с.
9. Литвинов Д.И. Pinus coronans, sp.n., горный сибирский кедр // Тр. Ботанического музея Императорской АН.- 1913.- Вып. 11.- С. 20-26.
10. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений.- М.: Наука, 1973.- 284 с.
11. Мишуков Н.П. Кедр сибирский на северном пределе распространения в бассейнах Пура и Таза // Природа тайги Западной Сибири.- Новосибирск: Наука, 1973.- С. 22-37.
12. Назимова Д.И., Речан С.П., Савин Е.Н., Жуков А.Б., Коротков И.А., Кутафьев И.П., Чередникова В.С. Леса Красноярского края // Леса СССР. Т. 4.- М.: Наука, 1969.- С. 248-320.
13. Нат С. Леса и воды Печорского края Вологодской губернии //Лесной журн.- 1915.- Т. XLV.- Вып. 4.- С. 531-561.
14. Самбук Ф.В. Печорские леса (геоботанический очерк) // Труды Ботан. музея АН СССР.- 1932.- Вып. 24.- С. 63-250.
15. Соловьев Ф.А. Плодоношение кедровых лесов в Зауралье // Тр. Ин-та биологии УФ АН СССР.- 1955.- Вып. 6.- № 1.- С. 76-96.
16. Сочава В. Б. Северная граница кедра (Pinus sibirica Mayr) на Урале // Изв. АН СССР.- 1927.- VI серия.- № 9.- С. 787-804.
17.Сочава В.Б. К фитосоциологии темнохвойного леса. I сообщ. // Журн. РБО.- 1930а.- Т. 15.- № 1-2.- С. 7-41.
18.Сочава В. Б. Пределы лесов в горах Ляпинского Урала // Труды Ботан. музея АН СССР.- 1930б.- Вып. 22.- С. 1-48.
19. Сочава В.Б. Темнохвойные леса // Растительный покров СССР. Т. 1.-М.; Л.: АН СССР, 1956.- С. 139-216.
20. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. 2–е изд.– Л.: Рослестехиздат, 1938. –576 с.
21. Ткаченко М.Е., Асосков А.И., Синев В.Н. Общее лесоводство.- Л.: Гослестехиздат, 1939.- 746 с.