Содержание водорастворимых сахаров в клетках побегов плюсовых деревьев сосны обыкновенной

 

Бессчетнова Н.Н. (НГСХА, г. Нижний Новгород, РФ)

 

Hereditary character of distinctions between the plus-trees of a Scots Pine under the maintenance of sugars in fabrics of year runaways is established. Distinctions are fixed on objects of a constant base of seed-growing of wood trees and the uniform genetic-selection complex, created in the Nizhniy Novgorod area.

 

Физиологические показатели объективно характеризуют биологическое состояние растительного организма, обусловливают его приспособленность к экологической обстановке и выживаемость: морозостойкость, продолжительность макро- и микроспорогенеза, сроки выхода из состояния покоя, темпы роста и др. Во многом они определяют различия между популяциями и экотипами. Содержание в тканях древесных и кустарниковых пород запасных веществ выступает надежным критерием сравнительной оценки их устойчивости к неблагоприятным факторам среды. Методы гистохимических исследований привлекаются достаточно широко для решения подобных задач. В соответствии с этим нами было проведено определение физиологических показателей, в частности наличия водорастворимых сахаров в побегах плюсовых деревьев сосны обыкновенной, размещенных на объектах постоянной лесосеменной базы (ПЛСБ) и единого генетико-селекционного комплекса (ЕГСК), созданных в Нижегородской области.

Объектом исследования явились плюсовые деревья сосны обыкновенной, зарезервированные в архивах клонов № 1 и № 4 и используемые в ассортименте ЛСП № 24 государственного учреждения Нижегородской области «Семеновский спецсемлесхоз» (ГУ НО «Семеновский спецсемлесхоз»).

Оценка соответствия ритмов сезонного развития растений ходу сезонных изменений погодных условий нами давалась по результатам анализа динамики содержания важнейших запасных веществ в побегах и темпов их лигнификации. Наблюдения проводились круглогодично. Первичная единица выборки в опыте представлена временными препаратами поперечных срезов из средней части годичного прироста, которые после окрашивания и фиксации анализировались с помощью микроскопа Микмед-2 с микрофотонасадкой, адаптированной к цифровой фотокамере «OLIMPUS».

Наличие в клетках моно- и дисахаридов оценивалось дифференцировано по учетным зонам каждой из тканей, привлеченных для анализа содержания этих веществ. В опыте они были представлены следующим образом: сердцевина, перимедуллярная зона ксилемы, сердцевинные лучи ксилемы, ранняя ксилема, поздняя ксилема, смоляные ходы ранней ксилемы, смоляные ходы поздней ксилемы, смоляные ходы флоэмы, прикамбиальная зона флоэмы, прифеллогенная зона флоэмы, средняя зона флоэмы, корковая зона (зона паренхимных клеток, лежащая на периферии побега между феллогеном и внешней границей побега). Оценка давалась по каждой учетной зоне тканей отдельно, в сумме баллов по всем учетным зонам и в средних значениях бальных оценок комплекса учетных зон. В качестве контроля визирования использовались необработанные срезы, имеющие естественную расцветку. С ними сравнивались образцы, окрашенные соответствующими реактивами. Растворимые углеводы фиксировались реакцией Молиша с α-нафтолом в соответствии с общепринятыми методами.

Сроки взятия проб были приурочены к характерным фенологическим состояниям изучаемых растений: период покоя (первый срок учета), выход из состояния покоя (второй срок учета), начало образования поздней ксилемы (третий срок учета), переход в состояние покоя (четвертый срок учета). Схема опыта обеспечивала построение иерархических комплексов. Исходная информация по ним обрабатывалась статистически с выполнением однофакторного дисперсионного анализа.

Плюсовые деревья заметно различались средними значениями содержания сахаров в тканях годичных побегов (рис. 1).

Рисунок 1 – Соотношение плюсовых деревьев сосны обыкновенной

по содержанию водорастворимых сахаров в побегах на ЛСП № 24:

среднее значение; ± стандартная ошибка; ± 1,96 стандартной ошибки

 

Как видно на рисунке 1, наибольшие значения признака отмечены у клонов К-20, К-98, наименьшие – у К-22, К-44. Остальные образцы имели оценки, в той или иной степени приближающиеся к среднему уровню. Отмеченные тенденции устойчивы и проявились на каждом из опытных участков в течение всего периода наблюдений.

Существенность установленных различий подтвердил однофакторный дисперсионный анализ (табл. 1).

 

Таблица 1 – Оценки существенности различий между плюсовыми  деревьями сосны обыкновенной по содержанию растворимых сахаров в побегах

Срок учета	Критерий Фишера		Доля влияния фактора (h2 ± sh2)				Критерии различий, балл.
			по Плохинскому		по Снедекору
	Fоп	F05	h2	± sh2	h2	± sh2	НСР05	D05
Архив клонов № 1
I – январь	1,85	1,62	0,1808	0,0979	0,0859	0,1093	2,72	4,92
II – апрель	2,41	1,62	0,2239	0,0928	0,1357	0,1033	2,31	4,17
III – июль	3,16	1,62	0,2740	0,0868	0,1933	0,0965	1,94	3,51
IV – декабрь	1,88	1,62	0,1839	0,0976	0,0895	0,1089	2,04	3,68
Архив клонов № 4
I – январь	2,41	1,45	0,2258	0,0935	0,1358	0,1044	3,43	6,19
II – апрель	1,66	1,45	0,1669	0,1007	0,0681	0,1126	2,45	4,41
III – июль	3,34	1,45	0,2877	0,0861	0,2066	0,0959	2,69	4,85
IV – декабрь	2,05	1,45	0,1988	0,0968	0,1047	0,1082	3,06	5,52
ЛСП № 24
I – январь	2,34	1,45	0,2211	0,0947	0,1292	0,1058	3,65	6,58
II – апрель	3,14	1,45	0,2765	0,0879	0,1924	0,0981	2,33	4,20
III – июль	5,30	1,45	0,3919	0,0739	0,3234	0,0822	2,40	4,34
IV – декабрь	2,74	1,45	0,2495	0,0912	0,1617	0,1019	2,72	4,91

 

Материалы таблицы 1 свидетельствуют, что в большинстве случаев учета в комплексах клонов плюсовых деревьев, введенных в состав объектов ПЛСБ и ЕГСК, опытные критерии Фишера превосходят свои табличные величины на 5-процентном уровне значимости. Вместе с тем декабрьский и январский учеты в архиве клонов № 1, а также апрельский учет в архиве клонов № 4 не подтвердили существенность различий на 1-процентном уровне значимости. Наименьшая существенная разность (НСР) и D-критерий Тьюки обозначают критический порог существенности различий и позволяют установить, между какими вегетативными потомствами он будет превышен.

Полученные оценки соответствуют представлению о выровненности условий произрастания на каждом из опытных участков и минимизации в соответствии с этим влияния внешних факторов на дифференциацию анализируемых растений по учитываемому показателю. При этом следует иметь в виду, что изменение экологических условий для того или иного клона (участие его в составе и ЛСП № 24, и архивов №1 и №4) может вызвать у каждого из них вполне специфическую реакцию, связанную индивидуальным порогом критических требований к ресурсному потенциалу среды. Это может выражаться, в том числе, в особенностях реализации их возможностей синтезировать, транспортировать, трансформировать и накапливать продукты фотосинтеза. Тогда мы вправе ожидать и неодинаковый уровень дисперсии значений изучаемого признака на указанных опытных участках.

Доля влияния организованных факторов, которые в нашем случае определены принадлежностью к тому или иному плюсовому дереву, составляла от 16,69 % до 39,19 % и от 6,81 % до 32,34 % (по алгоритмам Плохинского  и Снедекора соответственно). Сказанное справедливо в отношении  вариантов, где отвергается нулевая гипотеза. Полученный результат свидетельствует о заметной генотипической обусловленности различий между вегетативными потомствами плюсовых деревьев по способности аккумулировать в своих тканях сахара. Такой их уровень фиксируется во все сроки учета на всех обследованных участках. Это обусловливает принципиальную возможность привлечения данного показателя для включения в состав комплекса признаков при многомерной идентификации объектов лесной селекции: плюсовых деревьев, их клонов и семенных репродукций.

Вместе с тем влияние неорганизованных факторов, в число которых могут быть включены и факторы среды, оказалось преобладающим и во всех случаях учета превышало 50 %. Данное обстоятельство указывает на значительную зависимость проявляющейся способности плюсовых деревьев накапливать в тканях своих побегов сахара от воздействия внешних условий. Оно способно нивелировать разницу в показателях, имеющую генотипическую природу, и предопределяет возможность достаточно больших изменений в фенотипических проявлениях признака. Это влияние способно изменить соотношение в показателях определенного набора клонов при учетах в разные сезоны года, характеризующиеся несходными климатическими параметрами.

Плюсовые деревья сосны обыкновенной, представленные своими клонами в их архивах и на лесосеменных плантациях, существенно различаются по способности накапливать сахара в тканях годичных побегов. Выявленная дифференциация ассортиментного состава объектов ПЛСБ и ЕГСК устойчива и проявляется в течение всего года на каждом из обследованных участков. Отмеченная неоднородность вегетативного потомства плюсовых деревьев в значительной мере обусловлена генотипически, что подтвердили результаты дисперсионного анализа. Компонент дисперсии, связанной с различиями между раметами, также достаточно велик, а его возникновение объясняется преимущественно разнокачественностью прививок. Содержание сахаров в побегах клонов плюсовых деревьев в значительной степени зависит от факторов среды.  Наследственный характер контрастных различий между плюсовыми деревьями по накоплению сахаров в тканях побегов предопределяет целесообразность привлечения данного признака для осуществления многомерной идентификации объектов лесной селекции.