КАЧЕСТВЕННЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ДРЕВЕСИНЫ И ИХ НАСЛЕДУЕМОСТЬ В КЛОНОВОЙ ПОПУЛЯЦИИ ЕЛИ ОБЫКНОВЕННОЙ

 

Корчагов С.А., Хамитов Р.С., Грибов С.Е., Авдеев Ю.М. (ВГМА, г.Вологда, РФ),  Щекалев Р.В. (ИЭПС УрО РАН, г.Архангельск, РФ)

 

A woody plant is product of own genetic construction, that formed as results of changing environs impact. Genetic degree in population’s variability on quality measures of woody plants is defined.   

 

Древесные растения являются продуктом собственной генетической конструкции, реализованной под действием меняющейся со временем окружающей среды. Определение доли генотипической составляющей в популяционной изменчивости качественных показателей древесных растений – это необходимая предпосылка в обосновании направления и методов селекции на качество древесины. Результаты генетического анализа приобретают особую актуальность при выращивании целевых насаждений с заданными качественными показателями древесины.

Определенный интерес представляют исследования наследуемости свойств древесины различных внутривидовых форм, особенно ели, у которой имеются естественные формы, отличающиеся друг от друга различными признаками (характером коры, цветом молодых шишек, типом ветвления). Это изучение может дать лесному хозяйству указания в части направленности лесоводственных мероприятий в ельниках с целью повышения их производительности и выращивания древесины ели высокого качества [1] и наметить практические мероприятия по использованию разных внутривидовых форм ели, как по линии лесоэксплуатационной (например, при выборочных рубках), так и по линии лесокультурной (формирование культурфитоценозов из тех или других форм ели).

Исследования проведены на территории южной подзоны тайги (Вологодская область), где отмечены три формы ели по типу ветвления: гребенчатая, щетковидная и плоская [3]. В этом случае морфологические отличия елей важны не сами по себе, а тем, что они коррелятивно связаны с другими, практически ценными признаками и свойствами, в том числе с качеством древесины [2].

Исследованиями охвачен участок лесосеменной плантации (ЛСП). ЛСП заложена в 1980 году на площади 7,5 га привитыми в питомнике в приклад сердцевиной на камбий саженцами ели. Черенки для прививки отобраны с плюсовых деревьев на территории Вологодского лесхоза. Саженцы высажены с размещением 6х8 м (185 шт*га^-1), что исключает взаимовлияние растений друг на друга. Посадке предшествовала полосная обработка почвы плугом ПЛД – 1,2. В год посадки на участке произведен посев люпина, на второй год - внесение удобрений (аммиачная селитра), на четвертый год - удаление поросли лиственных пород. Кронирование деревьев ранее не проводилось.

Для исследований использованы два клона ели - с щетковидным и гребенчатым типом ветвления. Плюсовые деревья, используемые при сборе черенков для закладки рассматриваемых клонов, не отличались по фенотипическим признакам (в соответствии с паспортом плюсового дерева), за исключением различий по типу ветвления и форме кроны. Для ели с щетковидным типом ветвления характерна овально-цилиндрическая, для ели с гребенчатым типом ветвления – конусовидная форма кроны.

Следует отметить, что определение наследуемости признаков в клоновых популяциях имеет свои особенности, подробно изложенные в работе [4]. Принципиально важным для таких участков является генотипическая однородность деревьев внутри клона и генотипическая разнородность клонов между собой. В такой ситуации вся видимая (фенотипическая) изменчивость между деревьями одного клона будет экологической, а изменчивость между всеми деревьями в популяции будет обусловлена различиями между генотипами клонов и неоднородностью экологических условий. Именно эти принципы учитывались нами при определении наследуемости изучаемых признаков.

В результате проведенных исследований установлено, что значения средних диаметров стволов ели на высоте груди для рассматриваемых форм принадлежат к одной генеральной совокупности (t_факт = 0,58 при t_0,01 = 2,60), что не позволяет выделить какую-либо из форм по данному признаку. Однако для щетковидной формы ели характерен наименьший размах показателя, что позволяет считать такое древесное сырье более однородным по диаметру (табл. 1).

 

Таблица 1 - Диаметры стволов на высоте 1,3 м различных форм ели

 

Аналогичные выводы можно сделать и по средней высоте стволов рассматриваемых форм ели (табл. 2). Существенных различий по этому показателю между формами не выявлено (t_факт = 0,51 при t_0,01 = 2,6), однако отмечается меньший размах колебаний высоты для щетковидной ели.

В рассмотренных случаях на ЛСП внутригрупповая изменчивость диаметра и высоты между деревьями внутри одного клона является только экологической при генотипической однородности. Отсутствие различий между выборочными средними показателями диаметра и высоты клонов указывает на генотипическую однородность всей рассмотренной популяции по данным признакам. Дополнительным подтверждением этому являются результаты дисперсионного анализа данных. Эмпирические критерии силы влияния генотипа по диаметру и высоте составили 0,45 и 0,14 соответственно, что значительно меньше стандартного критерия Фишера (F_0,01 = 6,8).

 

Таблица 2 - Высота стволов различных форм ели

 

Среди пороков, выявленных для обеих форм, можно отметить сучки и двойную вершину у ряда растущих деревьев.

Двойная вершина сформировалась у обследованных деревьев ниже уровня 1,3 м, что является следствием побивания заморозком ели в молодом возрасте. Количество поврежденных деревьев щетковидной ели достигает 9%, гребенчатой ели - 5%.

Протяженность бессучковой зоны у ели значительно варьирует в пределах рассматриваемых клонов (табл. 3).

 

Таблица 3 - Протяженность бессучковой зоны стволов ели различных форм

Тип ветвления	Количество учтенных деревьев, шт.	Протяженность бессучковой зоны, см			Достоверность
		М ± m	наименьшая	наибольшая	tфакт.	t0,01
Щетковидный	20	28,1 ± 5,2	1,0	60,0	0,68	2,7
Гребенчатый	21	34,4 ± 7,7	1,0	100,0

 

Наибольшая рассеянность признака отмечена для ели с гребенчатым типом ветвления, о чем свидетельствует размах данного показателя (99 см против 59 см у щетковидного типа). Не смотря на некоторое превышение среднего значения ели с гребенчатым типом ветвления, достоверность различий между рассматриваемыми формами не доказана (t_факт < t_0,01), что также позволяет считать внутригрупповую и межгрупповую изменчивость признака экологической.

Средняя ширина годичного слоя для ели с гребенчатым и щетковидным типом ветвления составляет 4,0 мм (табл. 4).

Отсутствие различий в выборочных средних значениях между вариантами также подтверждает влияние экологических факторов на ширину годичного слоя. Сопоставляя полученные данные со средними для ели обыкновенной Европейского Севера [5], следует указать на значительное преимущество (в 3,3 раза) древесины ели исследованной нами популяции. По всей видимости, значительный прирост древесины по радиусу ствола является следствием применяемого режима создания и выращивания насаждения в условиях ЛСП, включающим внесение удобрений, низкую густоту посадки и др.

 

Таблица 4 - Макроструктура и плотность древесины ели различных форм

Примечание: 1 - Показатели макроструктуры рассчитаны на основании обследования 20 кернов, взятых со средних деревьев ели на высоте 1,3 м в направлении север-юг

 

Значительный прирост по радиусу ствола в течение вегетационного периода сопровождается образованием главным образом ранних трахеид. Содержание поздней древесины в годичном слое составляет лишь 9,6 и 7,5% для ели с щитковидным и гребенчатым типом ветвления соответственно. Превышение по данному показателю щетковидной ели следует считать достоверно обоснованным (t_факт = 3,8 при t_0,01 = 2,6).

Наследуемость в широком смысле (Н²) по процентному содержанию поздних зон в древесине, рассчитанная как отношение генотипической и фенотипической вариансы, составила 0,92, что отражает высокую долю влияния генотипического разнообразия особей на величину рассматриваемого признака (табл. 5). Сделанные расчеты позволяют судить о значительной автономности показателя в сравнении с другими, анализируемыми выше признаками. Большая автономность заключается в том, что, не смотря на определенную роль экологических факторов в формировании поздней древесины, отмечается высокая доля влияния генетической составляющей.

 

Таблица 5 - Результаты вычисления коэффициента наследуемости (Н²) по процентному содержанию поздней древесины

Разнообразие признаков	Сумма квадратов отклонений	Степень свободы	Варианса	Показатель наследуемости и его достоверность
Факториальное (межгрупповое)	154,18	1	154,18	Н2 ± m = 0,92 ± 0,0005 F = 12,1 F0,05 = 3,9
Случайное (внутригрупповое)	12,73	138	12,73
Общее	166,91	139	166,91

 

В рассмотренной популяции ели среднее содержание поздних трахеид (8,6%) значительно уступает среднему для региона значению (21%), что предопределило формирование древесины ели низкой плотности. Средняя плотность при нормализованной влажности для рассмотренной популяции составляет 257 г*см^-3, что в 1,7 раза меньше среднего значения плотности для ели Европейского Севера.

Фактический коэффициент достоверности различий t_факт. по плотности древесины для ели различных форм составляет 0,14, уступая табличному критерию Стьюдента (t_0,01 = 2,7), что позволяет отнести выборочные средние значения к одной генеральной совокупности и считать внутрипопуляционную изменчивость признака экологически обусловленной.

Таким образом, проведенные исследования не позволили выявить существенных различий по размерам формирующегося древесного сырья, степени очищаемости стволов от сучьев, ширине годичного слоя и плотности древесины ели с различными формами ветвления. Изменчивость этих показателей находится под влиянием, главным образом, экологических факторов. Формирование поздних зон в годичных слоях древесины ели обусловлено в значительной степени генотипической составляющей.

Литература

1.    Вишнякова Т.Н. Исследование анатомического строения и физико-механических свойств древесины ели различных форм в ельнике-черничнике. Автореф. дисс. к.с.-х.н. -Л.: ЛТА, 1955. -12 с.

2.    Войчаль П.И. О механических свойствах древесины внутривидовых форм ели // Тр. АЛТИ. Т. 16. –Архангельск, 1955. -С. 169–173.

3.    Дружинин Ф.Н. Восстановление ельников в лиственных лесах средней и южной тайги Европейского Севера: Автореф. дисс. к.с.-х.н. -Архангельск: АГТУ, 2005. -19 с.

4.    Котов М.М. Генетика и селекция. -Йошкар-Ола: МарГТУ,1997. -280 с.

5.    Уголев Б.Н. Древесиноведение и лесное товароведение. -М.: МГУЛ, 2007. -351 с.