ОБИЛИЕ И КОНСТАНТНОСТЬ КАК ПОКАЗАТЕЛИ УЧАСТИЯ ВИДА
В СЛОЖЕНИИ РАСТИТЕЛЬНОЙ АССОЦИАЦИИ
Беляева Н.В., Григорьева О.И., Марко М. Гуталь
(СПбГЛТА, г. Санкт-Петербург, РФ)
In the article the results of research of abundance and constancy of plant species are cited. It is noted that descriptive covering of more than 60% of plant species doesn’t exceed 5%, and their reception is about 40% that gives evidence of parcillary structure of location of separate species of soil vegetation.
Обилие – это количество особей вида, приходящееся на единицу площади. Обилие видов определяется по специальным шкалам. При описании растительных ассоциаций для характеристики обилия вида до 90-х годов XX века часто использовали 5-балльную шкалу Гульта-Друде, часто называемую шкалой Друде (табл.1).
Таблица 1 – Шкала Друде для оценки обилия вида в фитоценозе (с дополнениями А.А. Уранова)
|
Шкала обилия Друде |
Обозначения |
Среднее проективное покрытие, % |
Расстояние между особями, см (по А.А. Уранову) |
|
Вид встречается один раз |
Un (unicum) |
Менее 1 |
- |
|
Вид растет рассеянно |
Sol (solitaria) |
3-5 |
Более 150 |
|
Вид обилен, но сплошного покрова не образует |
Sp (sparsae) |
10-20 |
100-150 |
|
Вид обилен |
Cop 1-3 (copiosae) |
Сop1 – 30-40 Сop2 – 50-60 Сop3 – 70-90 |
Сop1 – 400-100 Сop2 – 20-40 Сop3 – не более 20 |
|
Очень обильно, сплошь |
Soc (socialis) |
Более 95 |
Не более 10 см |
Однако следует отметить, что шкала Друде вышла из активного употребления около 15 лет назад. Вероятнее всего, это связано с тем, что данная шкала дает лишь общие безмасштабные, нередко субъективные оценки. Тем не менее, она до сих пор используется многими ботаниками.
В настоящее время при характеристике количественного участия видов в фитоценозе пользуются балльной шкалой обилия видов Браун-Бланке (Braun-Blanquet J., 1964):
r – вид встречается единично с проективным покрытием менее 1%;
+ – проективное покрытие вида – 1-5%;
1 – проективное покрытие вида – 5-10%;
2 – проективное покрытие вида – 10-25%;
3 – проективное покрытие вида – 25-50%;
4 – проективное покрытие вида – 50-75%;
5 – проективное покрытие вида более 75%.
Для сравнения мы будем использовать при анализе результатов исследований обе шкалы, упростив их для удобства (табл.2).
Таблица 2 – Классификация обилия вида по шкалам Друде и Браун-Бланке
|
Класс обилия вида |
Среднее проективное покрытие вида, % |
|
|
по шкале Друде |
по шкале Браун-Бланке |
|
|
0 |
Менее 1 |
Менее 5 |
|
1 |
3-5 |
5-10 |
|
2 |
10-20 |
10-25 |
|
3 |
30-90 |
25-50 |
|
4 |
Более 95 |
50-75 |
|
5 |
- |
более 75 |
Константность (постоянство видов) (от лат. constans – постоянный, неизменный) – в геоботанике, одна из количественных характеристик участия вида растений в сложении растительной ассоциации; определяется процентом площадок равной величины, на которых встречается данный вид, от общего числа обследованных площадок.
Постоянство видов приводится в традиционных для направления Ж. Браун-Бланке баллах константности. Выделялось 5 классов константности (с 20% объемом класса): I класс – вид присутствовал не более чем на 20% площадок, II класс – от 20 до 40% площадок, III класс – от 40 до 60%, IV класс – от 60 до 80%, V класс – более 80% (табл.3).
Таблица 3 – Классификация встречаемости по классам константности (для направления Браун-Бланке)
|
Классы константности |
Встречаемость вида, % |
|
1 |
до 20 |
|
2 |
20-40 |
|
3 |
40-60 |
|
4 |
60-80 |
|
5 |
более 80 |
Нами было оценено обилие вида растений и его константность на объектах сплошных рубок, проведенных в комплексе с механической подсушкой осины, расположенных в Лисинском учебно-опытном лесхозе. Были подобраны насаждения зеленомошной группы типов леса по В.Н. Сукачеву с разными сроками проведения рубки и подсушки осины. Сплошные рубки проводились по узкопасечной технологии.
Из мер содействия естественному лесовозобновлению применялись сохранение подроста и механическая подсушка перестойной осины. Исследовались три варианта подсушки осины: 1) предварительная (за 2-3 года до проведения сплошной рубки); 2) сопутствующая (в год сплошной рубки); последующая (через 2-3 года после проведения сплошной рубки). Во всех вариантах опыта применялась одинаковая технология подсушки осины: в период весеннего сокодвижения выполнялось кольцевание осины путем снятия по окружности ствола в его комлевой части полосы коры шириной 50-70 см.
На объектах исследования основное внимание уделялось определению видового разнообразия и проективного покрытия. Применялась общепринятая методика учета растений на однометровых учетных площадках (Базилевич, 1978; Гришина, 1971; Карпачевский, 1984). Для характеристики травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов необходимо заложить учетные площадки размером 1 м2. В лесных фитоценозах рекомендуют закладывать 10 площадок, в болотных и луговых, а также в сообществах прибрежно-водной и рудеральной растительности – 5 площадок (Титов, 1994). Однако, по мнению других исследователей необходимо закладывать не менее 20 площадок. Это наименьшее необходимое их число для получения самой общей характеристики нижних ярусов лесных сообществ, если их исследование не является основной целью работы (Андреева и др., 2002).
Площадки закладывали по диагоналям обследуемой площади с расчетом их максимально равномерного размещения (Титов, 1994). Далее определяли степень проективного покрытия по видам на учетной площадке и на объекте исследования в целом.
Проективное покрытие – это отношение проекций побегов и листьев вида к общей площади участка; выражается оно в процентах. Сначала на каждой площадке определяли общее проективное покрытие травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов, затем определяли проективное покрытие каждого вида на площадке.
Все растения травяно-кустарничкового яруса распределись на 3 группы: 1 – кустарнички; 2 – разнотравье; 3 – осоковые (осоки, пушица, камыш), злаковые (вейники, луговики, мятлики), ситниковые (ситник и ожика).
Для удобства определения проективного покрытия растений метровую площадку с помощью палочек делили пополам или на 4 части; в последнем случае каждая часть соответствовала 25% площади площадки. Далее мысленно смещали весь травяной ярус или отдельный вид в угол учетной площадки и представляли, сколько площади заняла проекция его побегов и листьев. Для большей точности исследования были приготовлены из проволоки рамки размером 10 х 10; 22,5 х 22,5 и 32 х 32 см, соответствующие площади в 1%, 5% и 10%. Накладывая эти рамки на травостой, более точно определяли проективное покрытие видов на учетной площадке.
Большинство видов напочвенного покрова в естественных сообществах имели небольшое покрытие – от долей процента до 10%. Поэтому важно правильно определять проективное покрытие видов именно в этом интервале; проволочные рамки могут существенно помочь в этом деле. Покрытие видов в интервале от 1 до 10% определяли с ошибкой в 1%, от 11 до 25% – с ошибкой в 2%, от 26 до 50% – с ошибкой в 5%, от 51 до 100% – с ошибкой в 10%. Если покрытие вида составляло менее 1%, его отмечали знаком «+».
Проанализируем полученные результаты исследования (табл.4-7, рис.1-3).
Изменения, происшедшие в структуре живого напочвенного покрова, после сплошных рубок и «кольцевания» осины показаны в табл.4.
Таблица 4 – Проективное покрытие живого напочвенного покрова на объектах исследования, %
|
Номер объекта |
Номер квартала / выдела |
Вариант опыта |
Тип леса ТУМ |
Травяно-кустарничковый ярус |
Мхи, % |
Итого, % |
||
|
Кустарнички, % |
Травы, % |
Итого, % |
||||||
|
1 |
107/8 |
Рубка и подсушка осины не проводились |
Ос.КС В2 |
12,0 |
91,3 |
103,3 |
71,6 |
174,9 |
|
2 |
107/10 |
Рубка и подсушка осины не проводились |
Ос.ЧС В2 |
25,2 |
60,8 |
86,0 |
42,9 |
128,9 |
|
3 |
107/13 |
Рубка и подсушка осины не проводились |
Ос.КС С2 |
4,8 |
92,1 |
96,9 |
68,2 |
165,1 |
|
4 |
196/10 |
Рубка – зима 2003 г., подсушка осины – апрель 1999 г. |
Е.ТТ С4 |
5,5 |
94,1 |
99,6 |
59,2 |
158,8 |
|
5 |
75/60 |
Рубка – зима 2002 г., подсушка осины – апрель 1998 г. |
Е.ЧС В2 |
50,4 |
63,3 |
113,7 |
51,5 |
165,2 |
|
6 |
196/26 |
Рубка – зима 1998 г., подсушка осины – апрель 1998 г. |
Е.ЧС В2 |
56,9 |
49,5 |
106,4 |
37,0 |
143,4 |
|
7 |
59/75 |
Рубка – зима 2001 г., подсушка осины – апрель 2001 г. |
Е.ДЛ В4 |
35,6 |
24,5 |
60,2 |
98,5 |
158,7 |
|
8 |
108/3 |
Рубка – зима 1998 г., подсушка осины – апрель 2001 г. |
Е.КС С2 |
12,3 |
84,3 |
96,6 |
42,8 |
139,4 |
|
9 |
108/20 |
Рубка – зима 1998 г., подсушка осины – апрель 2001 г. |
Е.КС С2 |
11,6 |
75,2 |
86,7 |
31,5 |
118,2 |
|
10 |
195/26 |
Рубка – зима 1999 г., подсушка осины – апрель 2001 г. |
Б.ЧС В2 |
50,8 |
31,2 |
82,0 |
51,3 |
133,3 |
Большинство видов (57% от общего количества видов по шкале Друде и 71% по шкале Браун-Бланке) относятся к 0 классу обилия, т.е. их проективное покрытие не превышает 5% (табл.5, 6). Количество видов (4 класс обилия), проективное покрытие которых превышает 90% по шкале Друде и 50% по шкале Браун-Бланке, составляет 1% (табл.5, 6). Таким образом, независимо от варианта опыта каждый вид занимает незначительную территорию (не более 5% от суммарного проективного покрытия).
Таблица 5 – Распределение количества видов по классам обилия по шкалам Друде и Браун-Бланке
|
Вариант опыта |
Количество видов по классам обилия, экз. |
||||||||||
|
по шкале Друде |
по шкале Браун-Бланке |
||||||||||
|
0 |
1 |
2 |
3 |
4 |
0 |
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
|
|
Рубка и подсушка осины не проводились |
7 |
7 |
4 |
2 |
0 |
14 |
0 |
5 |
0 |
1 |
0 |
|
Рубка и подсушка осины не проводились |
14 |
7 |
3 |
1 |
0 |
17 |
4 |
3 |
1 |
0 |
0 |
|
Рубка и подсушка осины не проводились |
13 |
7 |
5 |
1 |
0 |
20 |
0 |
5 |
0 |
1 |
0 |
|
Рубка – зима 2003 г., подсушка осины – апрель 1999 г. |
18 |
4 |
1 |
2 |
0 |
20 |
2 |
1 |
1 |
1 |
0 |
|
Рубка – зима 2002 г., подсушка осины – апрель 1998 г. |
15 |
4 |
4 |
1 |
0 |
16 |
3 |
3 |
2 |
0 |
0 |
|
Рубка – зима 1998 г., подсушка осины – апрель 1998 г. |
22 |
3 |
5 |
1 |
0 |
23 |
2 |
4 |
2 |
0 |
0 |
|
Рубка – зима 2001 г., подсушка осины – апрель 2001 г. |
8 |
4 |
5 |
0 |
1 |
11 |
1 |
4 |
2 |
0 |
0 |
|
Рубка – зима 1998 г., подсушка осины – апрель 2001 г. |
14 |
8 |
6 |
0 |
0 |
19 |
4 |
5 |
0 |
0 |
0 |
|
Рубка – зима 1998 г., подсушка осины – апрель 2001 г. |
13 |
9 |
2 |
1 |
0 |
17 |
5 |
2 |
1 |
0 |
0 |
|
Рубка – зима 1999 г., подсушка осины – апрель 2001 г. |
18 |
2 |
4 |
1 |
0 |
19 |
1 |
3 |
2 |
0 |
0 |
Таблица 6 – Процентное соотношение количества видов по классам обилия по шкалам Друде и Браун-Бланке
|
Класс обилия вида |
Процентное соотношение количества видов по классам обилия, % |
|
|
по шкале Друде |
по шкале Браун-Бланке |
|
|
0 |
57 |
71 |
|
1 |
22 |
9 |
|
2 |
16 |
13 |
|
3 |
4 |
4 |
|
4 |
1 |
1 |
|
5 |
- |
0 |
По классам константности 79% видов относятся к 1 и 2 классу (табл.7, 8), т.е. их встречаемость составляет до 40%. Данное наблюдение позволяет нам сделать вывод о том, что расположение отдельных видов напочвенной растительности имеет парцеллярную структуру.
Таблица 7 – Распределение количества видов по классам константности
|
Вариант опыта |
Количество видов по классам константности, экз. |
||||
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
|
|
Рубка и подсушка осины не проводились |
11 |
4 |
2 |
2 |
1 |
|
Рубка и подсушка осины не проводились |
15 |
4 |
3 |
1 |
2 |
|
Рубка и подсушка осины не проводились |
16 |
6 |
1 |
2 |
1 |
|
Рубка – зима 2003 г., подсушка осины – апрель 1999 г. |
13 |
6 |
3 |
1 |
2 |
|
Рубка – зима 2002 г., подсушка осины – апрель 1998 г. |
11 |
11 |
0 |
1 |
1 |
|
Рубка – зима 1998 г., подсушка осины – апрель 1998 г. |
22 |
3 |
4 |
0 |
2 |
|
Рубка – зима 2001 г., подсушка осины – апрель 2001 г. |
11 |
3 |
1 |
1 |
2 |
|
Рубка – зима 1998 г., подсушка осины – апрель 2001 г. |
15 |
6 |
4 |
2 |
1 |
|
Рубка – зима 1998 г., подсушка осины – апрель 2001 г. |
12 |
6 |
5 |
2 |
0 |
|
Рубка – зима 1999 г., подсушка осины – апрель 2001 г. |
15 |
5 |
5 |
0 |
0 |
Таблица 8 – Процентное соотношение количества видов по классам константности
|
Класс константности |
Процентное соотношение количества видов по классам константности, % |
|
1 |
57 |
|
2 |
22 |
|
3 |
11 |
|
4 |
5 |
|
5 |
5 |
Попытка установить связь между классами обилия (классами константности) и временем проведения подсушки осины не дала положительных результатов (рис.1-3). По нашим данным, эта зависимость может носить полиномиальный характер, но в этом случае величина достоверности аппроксимации (R2) варьирует от 25 до 96%.
Рисунок 1 – Распределение количества видов по классам обилия по шкале Друде
Рисунок 2 – Распределение количества видов по классам обилия по шкале Браун-Бланке
Рисунок 3 – Распределение количества видов по классам константности
Резюмируя вышеизложенное, можно сделать следующие выводы:
1) У 57% видов растений по шкале Друде и 71% по шкале Браун-Бланке проективное покрытие не превышает 5%.
2) Для 79% видов встречаемость составляет до 40%, что свидетельствует о парцеллярной структуре расположения отдельных видов напочвенной растительности.
3) Зависимость между классами обилия (классами константности) и временем проведения подсушки осины носит полиномиальный характер.
Литература
1. Андреева, Е. Н. Методы изучения лесных сообществ [Текст]/ Е.Н. Андреева [и др.]. – СПб.: НИИХимии СПбГУ, 2002. – 240 с.
2. Базилевич, Н. И. Методы изучения биологического круговорота в различных природных зонах [Текст] / Н. И. Базилевич, А. А. Титлянова, В. В. Смирнов. – М.: Мысль, 1978. – 182 с.
3. Гришина, Л. А. Учет биомассы и химический анализ растений [Текст] / Л. А. Гришина, Е. М. Самойлова. – М.: Изд-во Моск. ун-та, 1971. – 99 с.
4. Карпачевский Л. О. Почвеннобиогеоценотические исследования в лесных биогеоценозах [Текст]/ Л.О.Карпачевский, А.Д.Воронин, Е.А. Дмитриев и др.– М.: Изд-во Моск. ун-та, 1984. – 160 с.
5. Титов, Ю. В. Морфология и систематика растений: Методические указания по проведению учебной практики [Текст] / Ю. В. Титов, М. Е. Игнатьева, Г. П. Минкевич. – СПб.: СПбГЛТА, 1994. – 44 с.