Реакции форм ели на техногенный стресс
Тарханов С.Н., Щекалев Р.В. (ИЭПС УрО РАН, г. Архангельск, РФ)
Essential differentiations in a pigmentary complex between separate trees of considered forms of fur-trees in conditions of active antropogenous pollution it is not revealed. Probably, it is connected by that the general metabolism of trees of fur-trees in the given conditions is not broken, and they poorly differ on the vital conditions. The morphological forms of fur-trees revealed on character of a bark possess high enough adaptive abilities in conditions anthropogenous stress.
Исследования проведены в ельниках травяного типа на удалении 4,5 км от Архангельского ЦБК в конце июня – начале июля 2005 года.
Морфологические формы ели, выделенные по типу строения коры, в более благоприятных условиях (ельниках травяных) достоверно (при критических значениях t и F) не различаются по средней величине содержания фотосинтетических пигментов и активности пероксидазы в однолетней хвое. Кислотность гомогената (рН) однолетней хвои гладкокорой формы существенно ниже (р < 0,001), чем у чешуекорой формы. Таким образом, установлено сходство и общий характер физиолого-биохимических процессов в условиях аэротехногенного загрязнения.
Показатель рН хвои чешуекорой и гладкокорой ели характеризуется очень низким уровнем эндогенной изменчивости по шкале С.А. Мамаева (1972), что свидетельствует о его функциональной важности. Уровень эндогенной вариации концентрации хлорофилла а, суммы хлорофиллов, каротиноидов и общей суммы пигментов хлоропластов (за редким исключением) очень низкий и низкий, а хлорофилла б - низкий и средний (за исключением одного дерева - С.V = 7–20%) у обеих форм ели. Активность пероксидазы хвои обеих форм ели характеризуется низким, средним и повышенным уровнем внутриорганизменной изменчивости.
Индивидуальная изменчивость концентрации пигментов в хвое значительно выше (средний уровень, для хлорофилла б – средний и повышенный уровень), чем эндогенная. То же можно отметить и в отношении активности пероксидазы (высокий уровень индивидуальной вариабельности) и рН (очень низкий уровень). По-видимому, эти функциональные показатели находятся под сильным генетическим контролем, обусловленным наследственными свойствами деревьев, биологическими особенностями вида, и в меньшей мере зависят от экзогенных факторов (светового, гидротермического режима и др.), влияющих на характер внутриорганизменной изменчивости признаков. В общем, можно отметить некоторую тенденцию меньшей эндогенной изменчивости функциональных признаков у форм ели, произрастающих в сравнительно благоприятных почвенно-гидрологических условиях, по сравнению с сосной в условиях постоянного избыточного увлажнения почв. Немаловажную роль при этом, видимо, играет и освещенность крон. Таким образом, довольно благоприятные лесорастительные условия снижают влияние внешней среды на внутриорганизменную изменчивость функциональных признаков рассматриваемых форм ели в условиях аэротехногенного стресса.
Между отдельными деревьями ели с различной формой (тип коры) в условиях активного загрязнения наблюдаются различия по амплитуде эндогенной вариации функциональных признаков, особенно в отношении содержания пластидных пигментов и активности пероксидазы хвои, но в общем, в меньшей мере, чем у форм сосны (по ширине кроны), произрастающих в условиях корневой гипоксии и активного атмосферного загрязнения. Таким образом, уровень эндогенной изменчивости рассматриваемых физиолого-биохимических свойств зависит от индивидуальных особенностей деревьев. В ельниках травяной группы встречаются особи, как с широкой, так и узкой нормой реакции функциональных признаков на действие факторов внешней среды.
Слабая изменчивость признака свидетельствует о его функциональной важности. Резкие колебания рН клеточного сока хвои в пределах отдельного организма противоречили бы самому биологическому значению этого интегрированного показателя, отражающего особенности процессов в цитоплазме, от которого зависят функции многих ферментов (Илькун, 1978; Фрейберг и др., 2002). Известно (Егоров, 2002), что пределы, в которых может варьировать фенотип под влиянием экзогенных факторов, различны у разных особей, даже если они относятся к одной популяции. Способность к экологической пластичности может стать решающим фактором успешной адаптации деревьев разных форм ели к атмосферному загрязнению.
Отношение концентрации хлорофилла а к хлорофиллу б в 1-летней хвое деревьев гладкокорой формы ели в насаждениях травяной группы на расстоянии 4,5 км от Архангельского ЦБК колеблется в пределах от 1,75 до 2,86, а чешуекорой ели – от 1,77 до 2,61. Отношение содержания хлорофилла и каротиноидов в пределах выборки изменяется в очень незначительных пределах у гладкокорой ели (2,04–2,29) и несколько больше у чешуекорой формы (1,67–2,26). Ранее (Тарханов и др., 2004) было установлено, что содержание каротиноидов в хвое ели вблизи источников выбросов Архангельской агломерации оставалось довольно стабильным. Не наблюдались также значительные изменения соотношения хлорофилла а и б. Таким образом, существенной дифференциации в пигментном комплексе между отдельными деревьями рассматриваемых форм ели в условиях активного аэротехногенного загрязнения не выявлено. Вероятно, это связано с тем, что общий метаболизм деревьев ели в данных условиях не нарушается, и они слабо различаются по своему жизненному состоянию. Следовательно, морфологические формы ели, выявленные по характеру строения коры (по-видимому, и другие) обладают достаточно высокими адаптационными способностями в условиях техногенного стресса.
Литература
Егоров Ю.В. О внутрииндивидуальной изменчивости организмов // Фундаментальная и прикладная проблемы популяционной биологии: Сб. тез. докл. IV Всерос. Популяционного семинара 2-6 дек. 2002 года. -Нижний Тагил, 2002. -С. 40–41.
Илькун Г.М. Загрязнители атмосферы и растения. -Киев: Наук. Думка, 1978. -246 с.
Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале). -М.: Наука, 1972.- 284 с.
Тарханов С.Н., Прожерина Н.А., Коновалов В.Н. Лесные экосистемы бассейна Северной Двины в условиях атмосферного загрязнения: диагностика состояния. -Екатеринбург: УрО РАН, 2004. -333 с.
Фрейберг И.А., Ермакова М.В., Стеценко С.К. Влияние пестицидов на морфологию и физиолого-биохимические показатели сеянцев сосны обыкновенной // Лесоведение. -2004. -№ 2. -С. 55–60.