АДАПТИВНЫЕ ВОЗМОЖНОСТИ РАЗНЫХ ФОРМ СОСНЫ В УСЛОВИИ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ И ПОСТОЯННОГО ИЗБЫТОЧНОГО УВЛАЖНЕНИЯ ПОЧВ
Щекалев Р.В.,Тарханов С.Н. (ИЭПС УрО РАН, г. Архангельск, РФ)
Results of researches have not revealed authentic distinctions of average values of the physiological-biochemical processes of trees of a pine with a narrow and wide crone, but have shown significant distinctions of their dispersions. Higher level of internal variability of considered attributes at a pine with a narrow crone, can specify, that this form at the directed action of the extreme natural factors and air pollution possesses higher potential to adaptation in comparison with the form with a wide crone.
Исследования проведены в 1 декаде июня 2005 года в сосняках сфагновой группы, произрастающих пределах 6 км от Архангельской ТЭЦ. Участки расположены в зоне активного аэротехногенного загрязнения, которое является достаточно умеренным (Тарханов и др., 2004).
Для выяснения адаптивных возможностей различных морфологических форм сосны обыкновенной в условиях кислородного (водного) и аэротехногенного стресса изучали изменчивость физиолого-биохимических процессов (содержание пигментов хлоропластов, рН и активность пероксидазы однолетней хвои). Перечисленные показатели в каждой фенотипической группе не исчерпывают все особенности метаболизма фенотипов, но позволяют судить о его особенностях у каждой группы фенотипов (формы), их иммунитете и ассимиляционной активности (Фрейберг и др., 2004).
Полученные нами результаты не выявили достоверных различий средних значений данных функциональных признаков у узкокронной и ширококронной форм сосны при критических значениях t (t < t 0,05), но показали существенные различия их дисперсий по F-критерию для рН гомогената (р < 0,05), концентрации хлорофилла а и б (р < 0,05), суммы хлорофиллов а и б (р < 0,01), каротиноидов (р < 0,01) и общей суммы пигментов (р < 0,01). Это свидетельствует о более значительной индивидуальной вариабельности у ширококронной сосны показателя рН хвои и, напротив, большей изменчивости между деревьями узкокронной формы содержания пигментов в насаждениях, произрастающих на избыточно-увлажненных почвах в условиях аэротехногенного загрязнения. Как считает И.А. Фрейберг с соавторами (2004), более низкие значения рН клеточного сока хвои сосны могут быть связаны с более активным фотосинтезом.
Таким образом, подтверждается тезис (Веселова и др., 1993), о том, что вариабельность функциональных характеристик, как показатель биохимического объекта, изменяется раньше, чем средние значения этих величин. Авторы рассматривают увеличение вариабельности системы как критерий перехода в новое функциональное состояние и считают, что увеличение вариабельности биохимических признаков в условиях загрязнения свидетельствуют о включении различных шунтовых механизмов метаболизма растений (увеличение числа изоферментов, повышение активности одних ферментов при понижении других и т.д. (Физиологические основы …, 2005).
Показатель рН гомогената однолетней хвои сосны, различающейся по форме кроны, характеризуется очень низким уровнем эндогенной изменчивости (С.V < 7%, по шкале С.А. Мамаева, 1972). Низкий и средний уровень (за редким исключением) внутрииндивидуальной изменчивости (С.V = 7–17%) имеет содержание хлорофилла а у узкокронной сосны. У ширококронной формы эндогенная изменчивость этого функционального признака еще ниже и характеризуется очень низким и низким уровнем (С.V = 4–11%). Тоже самое, можно отметить в отношении концентрации каротиноидов, суммы хлорофиллов и общей суммы пигментов. Слабая вариация признака в пределах организма может свидетельствовать о его функциональной важности.
Внутриорганизменная изменчивость концентрации хлорофилла б у отдельных деревьев узкокронной и ширококронной форм достигает повышенного уровня (С.V < 30%). Уровень эндогенной изменчивости активности пероксидазы однолетней хвои узкокронной сосны средний и повышенный (С.V = 12–22%, за исключением одного дерева), а ширококронной формы – от очень низкого до среднего (С.V = 5–18%). При этом необходимо иметь в виду, что резкие колебания кислотности (рН) в пределах организма противоречили бы биологическому значению этого интегрального показателя, отражающего особенности процессов в цитоплазме, от которого зависят функции многих ферментов (Илькун, 1978; Фрейберг и др., 2004).
Уровень индивидуальной изменчивости рН, содержания хлорофилла а, суммы хлорофиллов и общей суммы пигментов, активности пероксидазы хвои рассматриваемых форм сосны выше, по сравнению с их эндогенной вариабельностью. Это свидетельствует об их функциональной важности для древесного растительного организма. По-видимому, эти функциональные признаки находятся под более жестким генетическим контролем, чем, например, концентрация хлорофилла б и каротиноидов, уровень внутриорганизменной вариации, которых у ряда деревьев выше, чем индивидуальной, и более зависит от факторов внешней среды (микроэкологических условий в кроне и др.). Индивидуальная вариабельность показателя рН характеризуется у обеих форм очень низким уровнем по шкале С.А. Мамаева (1972). Содержания хлорофилла а, суммы хлорофиллов а и б, каротиноидов и общего содержания пигментов у узкокронной формы - повышенным уровнем, активности пероксидазы и хлорофилла б – соответственно высоким и очень высоким уровнем.
Индивидуальная изменчивость содержания пигментов хлоропластов и активности пероксидазы хвои ширококронной сосны значительно ниже, особенно пигментов. Так, уровень индивидуальной вариабельности у ширококронной формы содержания хлорофилла а, суммы хлорофиллов, каротиноидов и общей суммы пигментов низкий, а активности пероксидазы повышенный. Кислотность гомогената хвои, напротив, у ширококронной формы имеет большую индивидуальную вариацию по сравнению с узкокронной сосной. Более высокий уровень индивидуальной изменчивости функциональных признаков узкокронной сосны “свидетельствует о большей вероятности сильных генетических различий между деревьями” (цитата по Путенихину, Фарукшиной, 2004) этой формы в популяциях, произрастающих в данных лесорастительных условиях.
Между деревьями различных форм сосны в условиях аэротехногенного загрязнения и корневой гипоксии в пределах выборки наблюдаются различия по амплитуде эндогенного варьирования функциональных признаков. Особенно эта дифференциация выражена в отношении содержания пластидных ферментов и активности пероксидазы. Следовательно, уровень эндогенной изменчивости функциональных признаков зависит от индивидуальных особенностей деревьев рассматриваемых форм. Имеются сведения, что в насаждениях встречаются генотипы, как с узкой, так и с широкой нормой реакции параметров на изменения внешних условий, что было установлено в отношении эндогенной изменчивости генеративных органов лиственницы Сукачева на Урале (Путенихин, Фарукшина, 2004). Известно также, что организм, имеющий высокую внутриорганизменную изменчивость, можно рассматривать как результат, недостаточно жесткой наследственной программы индивидуального развития. Такие особи имеют расшатанный дестабилизированный онтогенез (Егоров, 2002). Все это играет важную роль в процессе адаптации разных форм сосны в условиях аэротехногенного и кислородного стресса, поскольку “в изменчивой среде происходит не столько выживание наиболее приспособленных особей, способных к быстрой адаптации, то есть наиболее пластичных, обладающих широкой нормой реакции. При освоении новых ресурсов среды способность к экологической пластичности может стать решающим фактором адаптации особей к изменившимся условиям” (Егоров, 2002).
На основании этого, учитывая более высокий уровень эндогенной изменчивости рассматриваемых функциональных признаков у узкокронной сосны, можно предполагать, что эта форма при направленном действии экстремальных природных (постоянного избыточного увлажнения и корневой аноксии) и техногенных (загрязнение воздуха) факторов обладает более высоким потенциалом к адаптации в этих условиях, по сравнению с ширококронной формой.
Литература
Веселова Т.В., Веселовский В.А., Чернавский Д.С. Стресс у растений. -М.: Изд-во МГУ. -1993. Т. 2. -144 с.
Егоров Ю.В. О внутрииндивидуальной изменчивости организмов // Фундаментальная и прикладная проблемы популяционной биологии: Сб. тез. докл. IV Всерос. Популяционного семинара 2-6 дек. 2002 года. -Нижний Тагил, 2002. -С.40–41.
Илькун Г.М. Загрязнители атмосферы и растения. -Киев: Наук. Думка, 1978. -246 с.
Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале). -М.: Наука, 1972. -284 с.
Путенихин В.П., Фарукшина Г.Г. Внутривидовая изменчивость лиственницы Сукачева на Урале // Лесоведение. -2004. -№ 1. -С. 38–47.
Физиологические основы селекции растений / Под ред. Удовенко Г.В. -СПб: ВИР. 1995. Т. 2. 292 с.
Фрейберг И.А., Ермакова М.В., Стеценко С.К. Влияние пестицидов на морфологию и физиолого-биохимические показатели сеянцев сосны обыкновенной // Лесоведение. -2004. -№ 2. С. 55.
Тарханов С.Н., Прожерина Н.А., Коновалов В.Н. Лесные экосистемы бассейна Северной Двины в условиях атмосферного загрязнения: диагностика состояния. -Екатеринбург: УрО РАН, 2004. -333 с.