МИКОРИЗООБРАЗОВАНИЕ СЕЯНЦЕВ ЕЛИ В ЛЕСНЫХ ПИТОМНИКАХ ПЕРМСКОГО КРАЯ

 

Бойко Т.А. (ПГСХА г. Пермь, РФ)

 

Mycorrhiza of Picea seedlings of forest nursery of Perm Area.

 

В естественных условиях и в посевах на почвах, недавно вышедших из-под леса, где имеется большой набор эффективных микоризообразователей, параметры роста сеянцев и обилие на их корнях микориз положительно коррелируют между собой. Изменение этого баланса происходит при применении удобрений и пестицидов, а также других агротехнических мероприятий (Шубин, 1973). По результатам анализа сеянцев ели из лесных питомников Пермского края вырисовывается достаточно пестрая картина взаимосвязей между интенсивностью роста и обилием микориз (рис. 1).

Рисунок 1 - Отношение показателей роста и микоризообразования двулетних сеянцев ели (1–Кудымкарский, 2–Чайковский, 3–Осинский, 4–Кишертский, 5–Соликамский, 6–Красновишерский, 7–Лысьвенский, 8–Березниковский)

 

Положительная корреляция, проявляющаяся в средних показателях роста и плотности микориз, прослежена в питомниках (5,6,7). В питомниках (1,3) низкие показатели роста стебля коррелировали с низкой интенсивностью микоризообразования. Сеянцы из питомника (8) отличались низкорослостью и высокой плотностью микориз. Обратная зависимость выявлена в питомниках (2,4), где крупномерные сеянцы имели слабо развитые микоризы. Ни в одном питомнике не выявлена прямая зависимость между количеством микориз и мощностью корневой системы. Столь большой разброс вызван разнообразными причинами. Лесные питомники были заложены на почвах, различных по гранулометрическому составу и плодородию, поэтому на каждом из них изначально имелись неодинаковые условия для роста и образования микориз. Впоследствии эти различия усугубились проводимым комплексом агротехнических мероприятий в каждом конкретном хозяйстве.

У сеянцев, отобранных для анализа из постоянных лесных питомников Пермского края, имелись микоризы, которые располагались по всей корневой системе, включая главный корень. Во всех проанализированных выборках не оказалось ни одного безмикоризного растения. Этот факт подтверждает облигатный характер микосимбиотрофии у хвойных деревьев и указывает на присутствие микоризообразующих грибов в почвах лесных питомников.

Количественная оценка интенсивности микоризообразования сопряжена с целым рядом методических трудностей. Для древесных растений с эктомикоризой традиционно используется показатель плотности микориз, который выражается количеством микоризных окончаний на определенной длине отобранных для анализа корней (Шемаханова, 1962; Лобанов, 1971).

Анализ показал, что для интегральной оценки микоризообразовательного процесса крайне важно учитывать количество образовавшихся коротких боковых окончаний, которые представляют собой потенциальные микоризы. Следовательно, по количеству коротких боковых окончаний, образовавшихся на корневой системе сеянцев, можно судить о потенциальных возможностях микоризообразования в конкретных лесных питомниках.

Примечательно, что не прослеживается зависимость между мощностью корневой системы и количеством коротких боковых окончаний. Например, при одинаковой суммарной длине корневой системы сеянцы ели одной возрастной группы из Осинского и Чайковского питомников более чем в 3 раза различаются по количеству потенциальных микориз. Таким образом, по результатам анализа потенциального микоризообразования выделяется три группы питомников:

1) с низким уровнем потенциального микоризообразования – менее 100 сосущих боковых окончаний на корневой системе одного растения (1,2); 2) со средним уровнем потенциального микоризообразования – от 100 до 200 окончаний (3,4,5); 3) с высоким уровнем потенциального микоризообразования – более 200 окончаний (6,7,8), рис. 2.

Одним из показателей реального микоризообразования является количество микоризных окончаний на корневой системе. Если принять к числу микоризных окончаний те же градации, что и к сосущим корешкам, то исследованные питомники распределятся между первой и второй группами: 1)с низким уровнем реального микоризообразования – менее 100 микоризных окончаний; 2)со средним уровнем реального микоризообразования – от 100 до 200 микоризных окончаний.

Очевидно, что реальное микоризообразование не может быть высоким при низких потенциальных возможностях, поэтому вполне закономерно, что в первую группу вошли те же питомники (1,2). Остальные питомники составили вторую группу с разбросом от 100 до 150 микориз в среднем на один сеянец рис.2. Выраженное в процентном отношении количество микориз к числу сосущих окончаний, отражает взаимосвязь между потенциальными и реальными возможностями микоризообразовательного процесса в лесных питомниках. Данный показатель вскрывает резервы микоризообразования и возможные направления оптимизации этого процесса. В то же время данный параметр не может быть использован для оценки обилия микориз, в отличие от плотности микориз, которая является показателем интенсивности микоризообразования и отражает взаимосвязь между мощностью развития корневой системы и реальным микоризообразованием. Низкая плотность микориз (менее 30 микоризных окончаний на 100 мм длины корня) обнаружена в питомниках (1,2,3,4), которые, в то же время, сильно различаются уровнем потенциального образования микориз. Если в двух первых питомниках низкая интенсивность микоризообразования обусловлена угнетением развития потенциальных микориз в виде сосущих боковых окончаний, то в питомниках (3,4) наиболее вероятной причиной является низкая активность микоризообразующих грибов. В том и в другом случаях налицо нарушение микоризообразования и, как следствие, снижение его интенсивности. Однако различие факторов, вызывающих это нарушение, предполагает использование различных приемов оптимизации. В питомниках, где в микоризы преобразовалось менее половины сосущих корешков, можно ожидать положительный эффект от применения дополнительной микоризации. Слабое развитие сосущих корешков указывает на необходимость активизации микосимбиотрофии за счет использования агротехнических приемов, усиливающих ветвление корней и образование сосущих корешков. Имеются данные о влиянии почвенной микрофлоры на процесс образования сосущих корешков. Установлено, что при высоком содержании в почве микроскопических грибов у сеянцев ели и сосны подавляется развитие сосущих окончаний, ускоряется опробковение тканей коры, и, как следствие этого, ухудшается рост растений (Шубин, 1983). По мнению того же автора, анализ морфологических изменений сосущих окончаний на корневой системе сеянцев позволяет судить о трансформации состава почвенной микрофлоры, не прибегая к специальным микробиологическим исследованиям.

Предпринятый анализ показал, что интегрированную оценку микоризообразовательного процесса можно получить при использовании нескольких оценочных параметров. Количество сосущих боковых окончаний на корневой системе сеянцев хвойных пород указывает на потенциальные возможности образования микориз, отношение количества образовавшихся микориз к общему числу сосущих окончаний иллюстрирует успешность микоризообразования, в то время как плотность микориз позволяет оценить его интенсивность (рис. 2).

Многочисленные наблюдения выявили огромную роль эдафических факторов в микоризообразовательном процессе. В естественных условиях леса и в посевах на почвах, недавно вышедших из-под леса, где имеется большой набор эффективных микоризообразователей, параметры роста сеянцев и обилие на их корнях микориз положительно коррелируют между собой. При нормальном росте сеянцев наблюдается хорошее развитие микоризы; ухудшение роста, вызванное низким плодородием почвы, сопровождается снижением интенсивности микоризообразования. Изменение этого баланса происходит при нарушении применения удобрений и пестицидов, а также других агротехнических мероприятий (Шубин, 1973). Имеются данные, что обработка почвы снижает активность и подавляет жизнедеятельность микоризообразующих грибов, которые характеризуются медленным ростом, низкой конкурентной способностью в сравнении с почвенными микромицетами (Шубин, 1983).

Рисунок 2- Микоризообразование двулетних сеянцев ели в лесных питомниках  (1 – Чайковский, 2 – Кудымкарский, 3 – Красновишерский, 4 – Березниковский, 5 – Соликамский, 6 – Лысьвенский, 7 – Осинский, 8 – Кишертский)

 

Применение нескольких критериев для оценки микоризообразования позволяет не только определить его интенсивность, но также выявить резервы и основные направления оптимизации этого процесса, исходя из конкретных условий. В питомниках, где в микоризы преобразовалось менее половины сосущих корешков, можно ожидать положительный эффект от применения дополнительной микоризации. Слабое развитие сосущих корешков указывает на необходимость активизации микосимбиотрофии за счет использования агротехнических приемов, усиливающих ветвление корней и образование сосущих корешков.

Сравнительный анализ сеянцев, выращенных в разных хозяйствах, убеждает в недостаточности метрических критериев для их качественной оценки. А обилие микориз может служить надежным критерием при оценке состояния сеянцев в лесных питомниках. Оптимизация микоризообразования должна занять одно из важнейших мест в системе агротехнических и защитных мероприятий в постоянных питомниках, где выращиваются хвойные породы.

Литература

Лобанов, Н.В. Микотрофность древесных растений / Н.В. Лобанов – М.: Лесная промышленность. 1971. 216 с.

Шемаханова, Н.М. Микотрофия древесных пород / Н.М. Шемаханова. – М.: 1962. 376 с.

Шубин, В.И. Микотрофность древесных пород и ее значение при разведении леса в таежной зоне / В.И. Шубин. – Л.: Наука. 1973. 262с.