ДИНАМИКА ВЫВЫХОДА ПОБЕГОВ РОБИНИИ ЛЖЕАКАЦИИ ИЗ СОСТОЯНИЯ ПОКОЯ В УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ НИЖЕГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ
Захарова Е.И. (НГСХА, г. Нижний Новгород, РФ)
In article are cited the data on dynamics of an exit from a condition of rest, shoot False Acacia or Black Locust at his artificial interruption, in conditions of the Nizhniy Novgorod area.
Одним из аспектов, определяющих соответствие биологических ритмов развития растений ходу сезонных изменений погодных условий, является их способность динамично переходить в состояние покоя и выходить из него при определенных изменениях внешних условий.
Объектами исследования являлись деревья робинии лжеакации. Характеристика объектов давалась нами ранее (Захарова, 2005).
Побеги для анализа заготавливались в начале зимы – 2 декабря 2005г., в середине зимы – 15 января 2006г. и в конце зимы (после суровых морозов) – 12 марта 2006г., с периферии среднего яруса хорошо освещённого участка кроны, что соответствовало существующим рекомендациям (Прохоров, Потапов, 1975). Длина побегов во всех случаях была одинаковой. Побеги, были установлены в ёмкости с водой в лаборатории с одинаковыми условиями. Температурный режим воды и воздуха определялся спиртовым термометром. Наблюдения за состоянием побегов и температурой в помещении проводились ежедневно. Учитываемыми количественными показателями служили: количество календарных дней с момента начала опыта до фиксируемого изменения фенологического состояния, сумма положительных температур за тот же период, сумма активных температур выше +5ºС (Бигон, 1989). Качественными показателями служили соответствующие фенофазы (Бейдеман, 1974).
Учёт фенофаз вегетативных частей проводился по следующим состояниям побегов, ростовых и генеративных почек: состояние набухания почек, состояние разверзания почек, состояние отрастания побегов. Изучение темпов выхода из состояния покоя дало следующие результаты (табл. 1).
Способность побегов выходить из состояния покоя при его искусственном прерывании продемонстрировали не все растения, отмечена их неоднородность в этом отношении. Раньше других активного состояния, в первом опыте (от 2 декабря 2005 г.), достигло дерево № 3. Позже других к нему подошло дерево № 6. Остальные объекты занимали промежуточное положение. Общий диапазон сроков составил 18 дней в первой повторности эксперимента (2 декабря 2005 г.). В границах этого диапазона удалось выделить группы, относящиеся к разным категориям по темпам выхода из состояния покоя. Основой дифференциации послужил критерий норма, согласно которому в категорию наиболее ранних удалось отнести дерево № 3, оно имело значение меньше минимальной границы критерия норма (меньше 32,03 дня). В группу наиболее поздних вошли деревья № 6 и 10. Им для выхода из состояния покоя требуется количество дней большее, чем максимальная граница критерия норма (40,31 дня). К категории средних (нормальных) были причислены деревья № 1, 2, 5, их значения периода до выхода из состояния покоя лежат в границах критерия норма (от 32,03 дня до 40,31 дня). Способность побегов выходить из состояния покоя не продемонстрировали побеги, полученные от деревьев № 4, 7, 8, 9. Аналогичная оценка была проведена по всем фиксируемым фенофазам.
Таблица 1 – Календарные сроки наступления фенологических фаз при искусственном прерывании состояния зимнего покоя у робинии лжеакации
|
Объекты исследования |
Календарные даты / количество дней |
||||
|
Набухание ростовых почек |
Набухание генеративных почек |
Разверзание ростовых почек |
Разверзание генеративных почек |
Отрастание побегов |
|
|
Опыт от 2 декабря 2005г. |
|||||
|
Д-1 |
9.01.06/39 |
- |
15.01.06/45 |
- |
21.01.06/51 |
|
Д-2 |
5.01.06/35 |
- |
13.01.06/43 |
- |
20.01.06/50 |
|
Д-3 |
27.12.05/26 |
- |
2.01.06/32 |
- |
6.01.06/36 |
|
Д-5 |
3.01.06/33 |
- |
8.01.06/38 |
- |
13.01.06/43 |
|
Д-6 |
13.01.06/43 |
- |
18.01.06/48 |
- |
25.01.06/55 |
|
Д-10 |
11.01.06/41 |
- |
15.01.06/45 |
- |
23.01.06/53 |
|
Опыт от 15 января 2006г. |
|||||
|
Д-1 |
28.01.06/14 |
- |
4.02.06/21 |
- |
19.02.06/36 |
|
Д-2 |
3.02.06/20 |
9.02.06/26 |
13.02.06/30 |
16.02.06/33 |
19.02.06/36 |
|
Д-3 |
26.01.06/12 |
9.02.06/26 |
4.02.06/21 |
16.02.06/33 |
18.02.06/35 |
|
Д-4 |
28.01.06/14 |
- |
4.02.06/21 |
- |
20.02.06/37 |
|
Д-5 |
2.02.06/19 |
- |
9.02.06/26 |
- |
17.02.06/34 |
|
Д-6 |
30.01.06/16 |
7.02.06/24 |
4.02.06/21 |
16.02.06/33 |
15.02.06/32 |
|
Д-7 |
2.02.06/19 |
- |
10.02.06/27 |
- |
15.02.06/32 |
|
Д-10 |
27.01.06/13 |
- |
5.02.06/22 |
- |
15.02.06/32 |
|
Опыт от 12 марта 2006 г. (после сильных морозов) |
|||||
|
Д-1 |
15.03.06/4 |
- |
21.03.06/10 |
- |
26.03.06/15 |
|
Д-3 |
15.03.06/4 |
- |
21.03.06/10 |
- |
24.03.06/13 |
|
Д-5 |
15.03.06/4 |
- |
20.03.06/9 |
- |
24.03.06/13 |
|
Д-10 |
15.03.06/4 |
- |
21.03.06/10 |
- |
28.03.06/16 |
Повторная установка побегов в более поздние сроки (15 января 2006 г.) привел к сокращению периода выхода из состояния покоя. Раньше других из состояния покоя вышло, так же как и в первом опыте, дерево № 3. Позже остальных дерево №2, которое в первом сроке показывало средние результаты. Общий диапазон сроков составил 9 дней. В данном опыте в категорию наиболее ранних отнесены деревья № 3 и 10 (при первой постановке опыта отнесённые к группе поздних), они имели значения меньше минимальной границы критерия нормы равного 13,81 дня. В группу поздних вошли деревья № 2, 5, 7, для выхода из состояния покоя им требуется большее количество дней (больше 17,94 дня). В категорию нормальных вошли деревья № 1, 4, 6. Побеги срезанные с деревьев № 8 и 9 не вышли из состояния покоя при его искусственном прерывании. Однако, это не показатель гибели объектов. В естественных условиях вышеуказанные деревья вышли из состояния покоя и распустили почки. Деревья № 2, 3, 6, продемонстрировали разверзание генеративных почек. Положительным моментом является то, что, не смотря на различия в сроках, наступления, как вегетативных, так и генеративных фенофаз, разверзание генеративных почек произошло у всех учетных деревьев одновременно.
Наиболее поздний срок проведения эксперимента (от 12 марта 2006 г. после суровых морозов в период проведения эксперимента), показал, что из состояния покоя вышли только 4 дерева (№ 1, 3, 5, 10) из 10. Это можно объяснить подмерзанием древесины ветвей, что привело так же к замедлению темпов распускании почек весной. В категорию ранних (по фенофазе разверзания ростовых почек) отнесено дерево № 5, которое имело значение меньше минимальной границы критерия нормы (меньше 9,42 дня). Остальные деревья были отнесены к категории нормальных, значения которых лежат в границах критерия норма (9,42 – 10,08).
Данные опыта показали, что сроки выхода из состояния покоя уменьшаются от опыта 2 декабря к опыту 12 марта.
Сравнительная оценка способности деревьев выходить из состояния покоя при его искусственном прерывании давалась так же по суммам температур и по значениям положительной температуры выше +5оС. При этом суммировались значения положительной температуры за каждый день наблюдения до начала каждой последовательно фиксируемой фазы фенологического состояния (табл.2,3).
Наибольшая сумма положительных температур до начала отрастания побегов в опыте от 2 декабря потребовалась дереву № 6, наименьшая – дереву № 3 (табл. 2). Остальные объекты занимают промежуточное положение. Объекты требующие, наибольших сумм положительных температур для достижения ими состояния отрастания побегов, как правило, требуют большего количества тепла и для других фенофаз. То есть удалось в ряде случаев выделить такие деревья, которые могут быть отнесены к категории требующих больших сумм положительных температур в течение всего периода наблюдений. К ним можно отнести деревья № 6, 10, а также в значительной степени дерево № 1.
Наибольшая сумма положительных температур до начала отрастания побегов во втором опыте потребовалась дереву № 4, наименьшая деревьям №№ 6,7, 10. Вместе с тем в ряде случаев (как у деревьев №№1,2) начало разверзания почек фиксируется при одинаковых значениях суммы положительных температур (592 оС), в то время как дереву № 3 для начала отрастания побегов требуется большее количество градусодней (573,5оС для дерева № 3 и 554,5оС для дерева №5).
В опыте от 15 января как «ранние» оценены деревья № 3, 6,10, деревья № 2, 5, 7 как «поздние». Деревья № 1, 4 оказались «нормальными».
В опыте от 12 марта дерево № 5 проявило себя как «раннее», а остальные деревья отнесены в категорию «нормальных».
Таблица 2 – Сумма положительных температур, необходимая для выхода побегов из состояния покоя при его искусственном прерывании
|
Объекты исследования |
Сумма положительных температур, ºС |
||||
|
Набухание ростовых почек |
Набухание генеративных почек |
Разверзание ростовых почек |
Разверзание генеративных почек |
Отрастание побегов |
|
|
Опыт от 2 декабря 2005г. |
|||||
|
Д-1 |
742,5 |
- |
865 |
- |
950 |
|
Д-2 |
671 |
- |
822,5 |
- |
939 |
|
Д-3 |
507 |
- |
617,5 |
- |
688 |
|
Д-5 |
636 |
- |
723 |
- |
822,5 |
|
Д-6 |
822,5 |
- |
914 |
- |
999 |
|
Д-10 |
782,5 |
- |
865 |
- |
973 |
|
Среднее |
693,58 |
- |
801,17 |
- |
895,25 |
|
Опыт от 15 января 2006г. |
|||||
|
Д-1 |
220 |
- |
341,5 |
- |
592 |
|
Д-2 |
325 |
413 |
475,5 |
535 |
592 |
|
Д-3 |
185,5 |
413 |
341,5 |
535 |
573,5 |
|
Д-4 |
220 |
- |
341,5 |
- |
610,5 |
|
Д-5 |
308,5 |
- |
413 |
- |
554,5 |
|
Д-6 |
255 |
385 |
341,5 |
535 |
515,5 |
|
Д-7 |
308,5 |
- |
426 |
- |
515,5 |
|
Д-10 |
202 |
- |
357 |
- |
515,5 |
|
Среднее |
253,06 |
403,67 |
379,69 |
535 |
558,63 |
|
Опыт от 12 марта 2006г. |
|||||
|
Д-1 |
89 |
- |
225,5 |
- |
341,5 |
|
Д-3 |
89 |
- |
225,5 |
- |
295 |
|
Д-5 |
89 |
- |
201,5 |
- |
295 |
|
Д-10 |
89 |
- |
225,5 |
- |
239 |
|
Среднее |
89 |
- |
219,5 |
- |
292,63 |
Сравниваемые объекты изучения проявили неравнозначность и по количеству необходимых сумм значений температуры выше +5оС для выхода из состояния покоя. Как видно из таблицы 3 ряд деревьев (№№ 3, 5) в первом опыте характеризовался потребностью в минимальном количестве активных температур (377 – 471оС) для начала набухания почек. Деревья №№ 6 и 10 напротив проявили способность выходить из состояния покоя только при накоплении суммы активных температур не менее 577,5оС. Остальные занимали промежуточное положение.
Во втором опыте потребностью в минимальном количестве активных температур характеризовались деревья № 3 (125,5°С) и 10 (137ºС). Потребностью в максимальном количестве активных температур характеризовались деревья № 2 (225ºС), 5 и 7 (213,5ºС).
В третьем опыте для начала набухания почек всем объектам потребовалось одинаковое количество активных температур, равное 69ºС.
Из вышесказанного видно, что при заметном однообразии в фенологических характеристиках деревьев удается выделить несколько из них, характеризующихся отставанием в своем сезонном развитии. Так деревья № 6, 10 (в первом опыте) и деревья № 2, 5, 7 (во втором опыте), продемонстрировали в условиях эксперимента общее более позднее преодоление состояния покоя. Те же деревья позже других подошли к состоянию разверзания почек и к другим фенофазам. Такой разрыв в сроках выхода из состояния покоя может вызывать и отставание в сроках начала и окончания периода цветения.
Таблица 3 – Сумма активных температур необходимая для выхода побегов робинии лжеакации из состояния покоя
|
Объект исследования |
Сумма активных температур, С |
||||
|
Набухание ростовых почек |
Набухание генеративных почек |
Разверзание ростовых почек |
Разверзание генеративных почек |
Начало роста побегов |
|
|
Опыт от 2 декабря 2005г. |
|||||
|
Д-1 |
547,5 |
- |
640 |
- |
695 |
|
Д-2 |
496 |
- |
607,5 |
- |
689 |
|
Д-3 |
377 |
- |
457,5 |
- |
508 |
|
Д-5 |
471 |
- |
533 |
- |
607,5 |
|
Д-6 |
607,5 |
- |
674 |
- |
724 |
|
Д-10 |
577,5 |
- |
640 |
- |
708 |
|
Среднее |
512,75 |
- |
592 |
- |
655,25 |
|
Опыт от 15 января 2006г. |
|||||
|
Д-1 |
150 |
- |
236,5 |
- |
412 |
|
Д-2 |
225 |
283 |
325,5 |
370 |
412 |
|
Д-3 |
125,5 |
283 |
236,5 |
370 |
398,5 |
|
Д-4 |
150 |
- |
236,5 |
- |
425,5 |
|
Д-5 |
213,5 |
- |
283 |
- |
384,5 |
|
Д-6 |
175 |
265 |
236,5 |
370 |
355,5 |
|
Д-7 |
213,5 |
- |
291 |
- |
355,5 |
|
Д-10 |
137 |
- |
247 |
- |
355,5 |
|
Среднее |
173,69 |
277 |
261,56 |
370 |
387,3 |
|
Опыт от 12 марта 2006г. |
|||||
|
Д-1 |
69 |
- |
175,5 |
- |
266,5 |
|
Д-3 |
69 |
- |
175,5 |
- |
230 |
|
Д-5 |
69 |
- |
156,5 |
- |
230 |
|
Д-10 |
69 |
- |
175,5 |
- |
304 |
|
Среднее |
69 |
- |
170,75 |
- |
257,63 |
Литература
1. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. – Новосибирск: Наука, 1974. – 156с.
2. Бигон М., Харпер Д., Таунслейд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. В 2 т. – М.: Мир, 1989. – Т. 1. – 667с.
3. Захарова Е.И., Захарова Л.И. Интродукция акации белой (Robinia pseudoacacia L.) в Дзержинском лесхозе Нижегородской области // Актуальные проблемы лесного хозяйства Нижегородского Поволжья и пути их решения. – Н. Новгород, 2005. – С. 53 – 55.
4. Прохоров И.А., Потапов С.П. Практикум по селекции и семеноводству овощных и плодовых культур. – М.: Колос, 1975. – 304с.