ОЦЕНКА ИНДИВИДУАЛЬНОЙ ОБУСЛОВЛЕННОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ В СЕВЕРОТАЕЖНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ ХВОЙНЫХ СЕВЕРО-ДВИНСКОГО БАССЕЙНА
Тарханов С.Н., Щекалев Р.В.
(Институт экологических проблем Севера УрО РАН, г.Архангельск, РФ)
Estimation of individual conditionality of variability of morphological attributes in northern taiga populations coniferous Severodvinsk pool.
Изучалась изменчивость полигенных морфологических признаков в метамерах кроны дерева (эндогенная изменчивость) северотаежных популяций сосны в бассейне р. Северной Двины. Согласно принципиального положения В.А. Драгавцева (1973), важен сам факт определения устойчивости признака, свидетельствующий о его генетической обусловленности (в общем смысле). Сравнительная оценка в данном случае внутриорганизменного (метамерного) и индивидуального уровней изменчивости позволяет биометрически (опосредованно) подтвердить (или опровергнуть) предположения относительно степени наследственной обусловленности.
Показатель силы влияния (η2) фактора индивидуальной изменчивости определяется как отношение суммы квадратов отклонений (дисперсий) признака между отдельными деревьями (индивидуумами) к общей сумме квадратов отклонений (дисперсий), который равняется сумме дисперсий признака между деревьями и сумме дисперсий признака внутри крон отдельных деревьев (метамеров).
Проведенные расчеты (табл.1), показывают, что большая часть полигенных признаков сосны в сфагновой группе (от 60 до 80% случаев) из числа определяемых, особенно параметров охвоения побегов: продолжительности жизни (возраста) хвои, длины игл и густоты охвоения (η2 = 0,428 – 0,690), а также размеров почек (η2 = 0,589) находятся под значительным индивидуальным контролем, а в большей мере подвержены средовым влияниям (освещения, водоснабжения, питания), то есть сильно меняющиеся под влиянием микроэкологических условий в кроне - численность боковых побегов и почек в мутовках, а также толщина ауксибластов (η2 < 0,35). Известно (Ромедер, Шенбах, 1962), что параметры охвоения и размеры почек тесно связаны с интенсивностью роста деревьев. Причем, индивидуальные отличия особей в северотаежной (Усть-Двинской) популяции сосны, детерминируемые различными вариациями признаков (гетерогенность популяции по данному признаку), довольно устойчиво проявляются при всех рассматриваемых вариантах аэротехногенной нагрузки (в данном случае при различной удаленности от источника эмиссий) (табл. 1).
На наш взгляд, довольно высокая индивидуальная обусловленность размеров вегетативных почек и параметров охвоения вегетативной сферы связана с их важнейшей биологической функцией - обеспечивать нормальный рост. Однако, стабильность их вариаций в кроне дерева, во времени, в разных экологических (лесотипологических) условиях недостаточна для выделения фенов среди данных признаков.
Сходный характер проявления индивидуальной изменчивости наблюдается в Усть-Двинской популяции ели. Биометрическая оценка степени индивидуальной обусловленности полигенных морфологических признаков, характеризующейся метамерностью, также показала (табл. 2), довольно значительные различия между отдельными деревьями (η2 > 0,35) параметров охвоения боковых побегов и размеров вегетативных почек. Очень слабо индивидуально детерминированы, а значит в высокой степени подвержены влиянию факторов внешней среды на микроуровне отдельных деревьев численность боковых почек, межмутовчатых побегов, а также толщина побега (η2 = 0,099-0,287). Можно полагать, что в отношении этих признаков особи имеют дестабилизированный онтогенез в результате недостаточно жесткой наследственной программы индивидуального развития. Влияние индивидуальных свойств не доказано на принятых уровнях значимости для количества боковых побегов в мутовке (F < F0,05). Следует отметить сходство в степени индивидуальной обусловленности количественных признаков ели в различных условиях произрастания.
Таблица 1 - Результаты однофакторного дисперсионного анализа индивидуальной изменчивости морфологических признаков сосны в сосняках сфагновой группы устьевой области Северо-Двинского бассейна в условиях активного атмосферного загрязнения (F0,05 = 1,61, df = 19,378)
|
Детерминируемый признак |
Расстояние до источника выбросов, км |
|||||||||||
|
4 |
5 |
6 |
9 |
|||||||||
|
F |
η2 |
mη2 |
F |
η2 |
mη2 |
F |
η2 |
mη2 |
F |
η2 |
mη2 |
|
|
Длина бокового ауксибласта |
11,58 |
0,376 |
0,043 |
16,24 |
0,448 |
0,04 |
11,39 |
0,363 |
0,043 |
12,18 |
0,372 |
0,043 |
|
Длина охвоенной части ауксибласта |
10,92 |
0,353 |
0,044 |
7,72 |
1,278 |
0,046 |
--- |
--- |
--- |
--- |
--- |
--- |
|
Диаметр бокового ауксибласта |
4,73 |
0,192 |
0,048 |
8,05 |
0,278 |
0,046 |
--- |
--- |
--- |
8,55 |
0,301 |
0,046 |
|
Длина иглы |
18,66 |
0,483 |
0,038 |
24,43 |
0,539 |
0,035 |
18,05 |
0,474 |
0,039 |
18,09 |
0,476 |
0,039 |
|
Предельная продолжительность жизни хвои |
2134 |
0,516 |
0,037 |
37,52 |
0,653 |
0,029 |
44,46 |
0,690 |
0,026 |
14,92 |
0,428 |
0,041 |
|
Возраст боковых побегов с потерей хвои менее 50% |
17,64 |
0,469 |
0,039 |
22,96 |
0,535 |
0,036 |
--- |
--- |
--- |
--- |
--- |
--- |
|
Количество двухвойных пучков на боковом побеге |
--- |
--- |
--- |
--- |
--- |
--- |
--- |
--- |
--- |
16,32 |
0,450 |
0,040 |
|
Количество боковых побегов в мутовке |
--- |
--- |
--- |
--- |
--- |
--- |
2,01 |
0,091 |
0,050 |
5,50 |
0,216 |
0,048 |
|
Количество боковых почек в мутовке |
3,98 |
0,166 |
0,049 |
4,66 |
0,189 |
0,048 |
--- |
--- |
--- |
--- |
--- |
--- |
|
Длина верхушечной почки 1) |
--- |
--- |
--- |
--- |
--- |
--- |
2,58 |
0,589 |
0,363 |
--- |
--- |
--- |
Примечание: F - критерий Фишера, η2 - показатель силы влияния фактора индивидуальной изменчивости, mη2 - ошибка η2, F0,05 - табличное значение F при 5%-ном уровне значимости, df - число степеней свободы, “ --- ” - не определялось; 1) - F0,05 = 2,41, df = 10,18
Таблица 2 - Результаты однофакторного дисперсионного анализа индивидуальной изменчивости морфологических признаков ели в устьевой области Северо-Двинского бассейна в условиях активного атмосферного загрязнения (F0,05 = 1,61, df = 19,380)
|
Детерминируемый признак |
Тип леса, расстояние до источника выбросов, км |
|||||||||||
|
ельник травяный, 5,5 |
ельник чер. свеж., 9 |
ельник чер. свеж., 6 |
сосняк чер. влаж., 8 |
|||||||||
|
F |
η2 |
mη2 |
F |
η2 |
mη2 |
F |
η2 |
mη2 |
F |
η2 |
mη2 |
|
|
Длина бокового ауксибласта |
10,68 |
0,348 |
0,044 |
2,7 |
0,119 |
0,049 |
11,8 |
0,371 |
0,043 |
14,8 |
0,425 |
0,041 |
|
Длина охвоенной части ауксибласта |
--- |
--- |
--- |
--- |
--- |
--- |
--- |
--- |
--- |
14,6 |
0,422 |
0,041 |
|
Диаметр бокового ауксибласта |
6,08 |
0,233 |
0,047 |
--- |
--- |
--- |
7,13 |
0,263 |
0,047 |
4,66 |
0,180 |
0,048 |
|
Длина иглы |
21,72 |
0,521 |
0,036 |
15,59 |
0,438 |
0,040 |
19,38 |
0,492 |
0,038 |
11,35 |
0,362 |
0,043 |
|
Предельная продолжительность жизни хвои |
18,86 |
0,485 |
0,038 |
4,25 |
0,175 |
0,048 |
25,58 |
0,561 |
0,034 |
25,81 |
0,563 |
0,034 |
|
Возраст боковых побегов с потерей хвои менее 50% |
12,96 |
0,393 |
0,042 |
--- |
--- |
--- |
11,72 |
0,370 |
0,043 |
24,45 |
0,550 |
0,035 |
|
Количество боковых побегов в мутовке |
--- |
--- |
--- |
1,39 |
0,065 |
0,050 |
--- |
--- |
--- |
1,32 |
0,062 |
0,050 |
|
Количество боковых побегов между мутовками |
--- |
--- |
--- |
3,99 |
0,166 |
0,049 |
--- |
--- |
--- |
3,36 |
0,144 |
0,049 |
|
Количество боковых почек в мутовке |
4,64 |
0,188 |
0,048 |
--- |
--- |
--- |
2,21 |
0,099 |
0,050 |
--- |
--- |
--- |
|
Количество боковых почек между мутовками |
5,15 |
0,205 |
0,048 |
--- |
--- |
--- |
8,02 |
0,287 |
0,046 |
--- |
--- |
--- |
|
Длина верхушечной почки |
--- |
--- |
--- |
10,92 |
0,353 |
0,044 |
--- |
--- |
--- |
--- |
--- |
--- |
Примечание: F - критерий Фишера, η2 - показатель силы влияния фактора индивидуальной изменчивости, mη2 - ошибка η2, F0,05 - табличное значение F при 5 % - ном уровне значимости, df - число степеней свободы, “ --- ” не определялось.
Литература
Драгавцев В.А. Методы анализа внутривидовой изменчивости в лесных популяциях и прогноз эффективности аналитической лесной селекции. -М.: ЦБНТИ Гослесхоза СССР, 1973. - 81 с.
Ромедер Э., Шенбах Г. Генетика и селекция лесных пород. -М.: Сельхозиздат, 1962. -268 с.