ДОТИСТРОМОЗ – НОВОЕ ОПАСНОЕ ЗАБОЛЕВАНИЕ СОСНЫ КРЫМСКОЙ НА ЮГЕ РОССИИ
Булгаков Т.С. (Южный федеральный университет, г. Ростов-на-Дону, РФ)
In the present publication it is informed about first finding in Rostov region (Russia) plant-pathogenic fungus Dothistroma pini Hulbary, causal agent of dangerous plant disease – red band needle blight of Crimean pine (Pinus pallasiana D. Don). Some features of specialization, ecology, geographical distribution of this species are specified.
В последнее десятилетие во всём мире наблюдается возрастание вредоносности широко распространённой, но относительно слабо изученной болезни сосен – красной пятнистости хвои, наносящей существенный урон лесному хозяйству в более чем 44 странах. В данной статье наравне с приведённым мы используем другое название данной болезни – дотистромоз, производное от общепринятого родового названия возбудителя – несовершенного гриба Dothistroma septosporum (Dorog.) M. Morelet s. l. Этот опасный патоген хвои сосен был впервые найден и описан с территории Украины [4, 10, 11], и, как показали многочисленные исследования, в настоящее время широко распространён на разных континентах, вызывая сильное угнетение и гибель сосновых посадок [12, 13].
Недавние исследования, проведенные коллективом учёных из ЮАР и Голландии, показали генетическую обособленность североамериканской разновидности возбудителя, и это даёт основания считать, что красная исчерченность сосны вызывается двумя различными видами Dothistroma [12]:
· D. pini Hulbary – сравнительно узкоспециализированный вид, отмеченный только на Pinus nigra Arnold на территории США;
· D. septosporum (Dorog.) M. Morelet – широко распространённый по всему миру (Европа, Южная и Восточная Азия, Африка, Сев. и Ю. Америка, Австралия, Новая Зеландия) и обнаруженный более чем на 70 видах Pinus, а также нескольких видах Picea, Larix, Pseudotsuga [13, 14].
Сумчатая стадия вида D. septosporum была описана в 1957 году и получила название Mycosphaerella pini Rostr. [14], сумчатая стадия D. pini остаётся неизвестной до сих пор.
Первые сообщения о дотистромозе сосен на территории бывшего СССР (не считая первых находок на Украине в 1911-14 гг.) относятся к 1966 г., когда вышла заметка об обнаружении этого заболевания на разных видах сосен в Грузии [11].
О находках дотистромоза в Казахстане в 1992 г. сообщает Н.Н. Арапова [1]. По её словам, Dothistroma pini является широко распространенным патогеном сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.); очаги дотистромоза зафиксированы в Карагандинской, Восточно-Казахстанской, Северо-Казахстанской областях. При этом отмечается, что болезнь поражает в основном молодые (4-25-летние) сосны в искусственных насаждениях; в естественных лесах красная пятнистость хвои сосны встречается очень редко и не вызывает массового поражения растений.
В конце ХХ века данное заболевание было обнаружено в Польше [16], а в начале ХХI в. – почти во всех странах Европы [12, 13, 14].
Упоминания о нахождении дотистромоза сосны в России и сопредельных странах в XXI веке содержатся в нескольких публикациях сотрудников Всероссийского НИИ лесоводства и механизации лесного хозяйства (ВНИИЛМ), однако по ним нельзя судить, о каком из двух видов патогена идёт речь. Так, в Грузии подтверждено нахождение возбудителя красной пятнистости хвои на сосне пицундской Pinus pithyusa Strangw. [5], на северо-западном Кавказе он выявлен на сосне крючковатой Pinus kochiana Klotzsch ex C. Koch [6], в республике Марий Эл в 2000 г. и национальном парке «Шушенский бор» в Красноярском крае в 2005 г. – на сосне обыкновенной Pinus sylvestris L. [7].
В Ростовской области России дотистромоз был впервые отмечен в посадках сосны крымской (Pinus pallasiana D. Don) на песчаных массивах Дона и Сев. Донца. Точных сведений о сроках начала эпифитотии нет, однако первые образцы поражённой хвои были собраны нами на территории Каменского и Усть-Донецкого лесхозов летом 2003 г. Практически одновременно, в 2004 г. очаг дотистромоза был впервые обнаружен в Херсонской области Украины [10]. Как и Ростовской области, поражалась исключительно сосна крымская 15-30-летнего возраста, произрастающая в посадках на бедных песчаных почвах в нижнем течении Днепра. Поражение деревьев носило сплошной характер, приводя к гибели целых посадок. Площадь очага заболевания составила более 8000 га.
К середине 2006 г. очаги дотистромоза были отмечены во всех крупных лесных хозяйствах Ростовской области, имеющих посадки крымской сосны: Вёшенском, Митякинском, Каменском, Городищенском, Белокалитвенском, Донецком, Усть-Донецком, Селивановском, Обливском лесхозах [3], а также в ФГУ «Донское» (Красносулинский район Ростовской области).
Проведённое с использованием методов молекулярной биологии в The Forestry and Agricultural Biotechnology Institute (Претория, ЮАР) исследование образцов пораженной хвои из Ростовской области России и Херсонской области Украины позволило однозначно установить принадлежность возбудителя к виду Dothistroma pini, что хорошо согласовывается и с морфологическими данными. Таким образом, это первые находки североамериканского вида возбудителя красной пятнистости хвои за пределами Сев. Америки [13]. В этой связи стоит отметить, что поражаемые им растения – сосна чёрная и сосна крымская являются близкородственными видами, весьма схожими по морфологическим, физиологическим и экологическим параметрам, и многие систематики не признают самостоятельность сосны крымской, рассматривая ее как подвид сосны чёрной Pinus nigra subsp. pallasiana (D. Don in Lamb.) Holmboë, или разновидность P. nigra var. pallasiana (D. Don in Lamb.) C. K. Schneid [2].
Симптомы и течение болезни на сосне крымской в России и Украине также схожи c таковыми, наблюдаемыми на сосне чёрной в США. Гриб заражает хвоинки преимущественно через устьица, после чего появляются первые симптомы заболевания – водянистые пятна. По мере развития мицелия образуются темноокрашенные конидиомы, окруженные характерной кирпично-красной полосой, что нашло отражение в названии заболевания. Параллельно происходит отмирание апикальной части хвоинок, распространяющееся вниз и охватывающее до 2/3 их длины. Зараженные хвоинки постепенно осыпаются. При сильном поражении деревья теряют более половины хвои, наблюдается замедление роста и даже гибель деревьев, что отмечалось в Украине [10].
В Ростовской области пока не отмечено массовой гибели сосновых посадок от дотистромоза, однако, несомненно, появление новой опасной болезни значительно ухудшит их фитосанитарное состояние. Случаев поражения широко использующейся для создания лесопосадок и озеленения городов сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), а также сосны веймутовой (Pinus strobus L.) и сосны Банкса (Pinus banksiana Lam.) в Ростовской области до настоящего времени не отмечено, хотя угроза перехода паразитического гриба с сосны крымской на другие виды сосен полностью не исключена. Сильно поражаемая сосна крымская практически не возобновляется самосевом, её посадки располагаются преимущественно на наиболее вододефицитных землях (в силу высокой засухоустойчивости данного вида), меловых обнажениях и бугристых песках, выполняя противоэрозийную функцию; кроме того, сосна крымская широко выращивается в Ростовской области как декоративное дерево («новогодняя ёлка»). В силу перечисленных причин дотистромоз представляет особую угрозу для лесного и сельского хозяйства области.
Возможные методы контроля заболевания в настоящее время ограничиваются фитосанитарными мероприятиями, выращиванием устойчивых к заболеванию видов сосны и применением пестицидов. Более подробная информация о возбудителе и вызываемом им заболевании доступна на сайте http://www.eppo.org/QUARANTINE/documented_pests.htm.
Идентичность возбудителя из Ростовской области России и Херсонской области Украины с одной стороны, и возбудителя из США – с другой, а также относительная внезапность появления, быстрое распространение, высокая вредоносность и чёткая приуроченность к близкородственному растению-хозяину позволяют утверждать, что современная эпифитотия красной пятнистости хвои сосны крымской в Ростовской области России и на юге Украины вызвана именно специфическим видом D. pini, в то время как в остальных регионах России и ближнем зарубежье обнаружен космополитный вид D. septosporum, поражающий различные виды сосен и обычно не вызывающий гибели деревьев. Открытым остается вопрос о происхождении североамериканских и восточноевропейских популяций D. pini. Интрига состоит в том, что на территории США данный вид отмечен исключительно на интродуцированной из Европы чёрной сосне Pinus nigra Arnold, в то время как на экземплярах того же вида в Европе пока обнаружена лишь D. septosporum.
Совокупность известных фактов позволяет предполагать либо факт заноса D. pini в Восточную Европу (Россию и Украину) из Сев. Америки в 1993-2003 гг., во время практически бесконтрольного ввоза импортного посадочного материала [9], либо вспышку ранее не обнаруженной европейской популяции фитопатогена вследствие локального изменения климата в последнее десятилетие.
Проведённые в Канаде исследования показывают, что распространению возбудителя дотистромоза (D. septosporum) и увеличению его вредоносности в штате Британская Колумбия в последнее десятилетие способствовало увеличение количества осадков в весенне-летний период при температуре воздуха от +15 до +20°С [17]. Аналогичные климатические изменения наблюдаются на юго-востоке Русской равнины, где в последние 10 лет отмечается увеличение суммы осадков и некоторое снижение средней температуры воздуха в апреле-мае-июне по сравнению с многолетней нормой [8], что могло явиться если не основным, то дополнительным фактором, способствовавшим возникновению эпифитотии дотистромоза в степной зоне южной России.
Наши эмпирические наблюдения в Ростовской области также свидетельствуют, что усилению развития красной пятнистости хвои способствует повышенная влажность: наиболее вильное поражение сосен отмечено вблизи пойм и в увлажнённых западинах на песчаных массивах, причём сильнее всего поражается хвоя на нижних ветвях, а растущие в глубине куртины деревья страдают больше, чем по находящиеся по краям. Проявляется и индивидуальная восприимчивость/устойчивость деревьев к болезни: одни экземпляры поражаются сильнее, другие слабее, третьи не поражаются совсем. Этот факт позволяет надеяться на возможность селекционных работ в данной области и в перспективе – создания посадок крымской сосны, устойчивых к дотистромозу.
Литература
1. Арапова Н.Н. Структура и экологические особенности комплекса филлотрофных микромицетов в сосняках Казахстана. Автореф. канд. дисс. – М., 1992. – с. 19.
2. Бобров А.Е., Бобров Е.Г., Фёдоров А.А., Цвелёв Н.Н. Флора европейской части СССР. / Под ред. А.А. Фёдорова. – Л.: Наука, 1974. – 404 с.
3. Гниненко Ю.И., Жуков А.М., Сафронов А.Н. Новое заболевание сосны на юге России. // Защита и карантин растений, 2007 (в печати).
4. Дорогин Г.Н. Грибная болезнь горной сосны. // Лесной журнал. 1912. Вып. 1.
5. Жуков А.М., Гниненко Ю.И. Патогенные микромицеты и фитофаги на хвойных породах Северного Кавказа. // Матер. 5-ой Междунар. конф. «Проблемы лесной фитопатологии и микологии». 7-10(13) октября 2002 года. –М., 2002. – С. 88–92.
6. Жуков А.М., Жуков Е.А. Новые для Северо-Западного Кавказа фитопатогенные грибы на древесных породах горно-лесного пояса. // Бюлл. № 4 ВПРС МОББ. – Пушкино, 2004. – С. 43–53.
7. Жуков А.М., Гниненко Ю.И. Малоизвестные грибы – возбудители заболеваний хвойных пород в России. // Бюлл. № 7 ВПРС МОББ. – Пушкино, 2006 (в печати).
8. Золотокрылин А.Н., Титкова T.Б. Изменения климата в области высоких меридиональных климатических градиентов и параметры растительности на юго-востоке Русской равнины. // Тез. конф. «Степи Северной Евразии». – Екатеринбург, 2006. – С. 274–277.
9. Мозолевская Е.Г., Соколова Э.С. Проблема инвазий возбудителей болезней и вредителей древесных растений в Москве. // Портал «Чужеродные виды на территории России» (http://www.sevin.ru/invasive/publications.html)
10. Усиченко А.С., Акулов А.Ю. Dothistroma septosporum (телеоморфа Mycosphaerella pini) – карантинный фитопатогенный гриб, выявленный в Украине. // Тр. междунар. конф. «Грибы в природных и антропогенных экосистемах», посв. 100-летию начала работы проф. А.С. Бондарцева в Ботанической институте им. В.Л. Комарова РАН. Т. 2. – СПб., 2005 – С. 248–253.
11. Шишкина А.К., Цанава Н.Н. Dothistroma pini Hulbary на сосне в Грузии. // В сб. «Новости систематики низших растений». – М.-Л., 1966. – С. 205–209.
12. Barnes I., Crous P.W., Wingfield B.D., Wingfield M.J. Multigene phylogenies reveal that red band needle blight of Pinus is caused by two distinct species of Dothistroma, D. septosporum and D. pini. // Studies in Mycology. 2004. Vol. 50. – P. 551-565.
13. Barnes I., Kirisits T., Akulov A.Yu., Chhetri D.B., Wingfield B.D., Bulgakov T.S., Wingfield M.J. New host and country records of the Dothistroma needle blight pathogens from Europe and Asia. // Forest Pathology. 2007 (в печати).
14. Bednářová M., Palovčíková D., Jankovský L. The host spectrum of Dothistroma needle blight Mycosphaerella pini E. Rostrup – new hosts of Dothistroma needle blight observed in the Czech Republic. // Journal of Forest Science. 2006. Vol. 52. – P. 30–36.
15. Evans H.С. The genus Mycosphaerella and its anamorphs Cercoseptoria, Dothistroma and Lecanosticta on pines. // Mycological Papers. 1984. N. 153. – P. 1–102.
16. Kowalski Т., Jankowiak R. First record of Dothistroma septospora (Dorog.) Morelet in Poland: a contribution to the symptomology and epidemiology. // Phytopathologia Polonica. 1998. Vol. 16. – P. 15–29.
17. Woods A., Coates K.D., Hamann A.: Is an unprecedented Dothistroma needle-blight epidemic related to climate change? // BioScience. 2005. Vol. 55. – P. 761–769.