Водоудерживающая способность хвои плюсовых деревьев сосны обыкновенной

Водоудерживающая способность хвои плюсовых деревьев сосны обыкновенной

Бессчетнова Н.Н. (НГСХА, г. Нижний Новгород, РФ)

Distinctions between the selected best trees of a Scots Pine (Pinus sylvestris L.) on duration of the period of loss of 50 % of the water contained in needles are established. Distinctions are revealed in conditions of the leveled ecological background by virtue of what can be recognized as the distinctions caused by a genotype of plants. This fact is confirmed with results of the dispersive analysis.

Одной из актуальных проблем современного лесного семеноводства в Российской Федерации является формирование ассортимента клонов плюсовых деревьев, наиболее приспособленных к экологической обстановке тех регионов, в которых создаются объекты постоянной лесосеменной базы на генетико-селекционной основе. Нижегородская область выступает как субъект Российской Федерации, лесное хозяйство которого в значительной мере связано с созданием искусственных насаждений из посадочного материала с улучшенной наследственностью (Рутковский, 2003; Бессчетнов, 2005). Имеющиеся неоднозначные результаты оценок плюсовых деревьев по их семенному потомству (Молотков и др., 1982; Вересин и др., 1985;) инициировали поиск новых форм сравнительного определения их селекционной ценности. В качестве возможных причин называлась специфичность реакции генотипов плюсовых деревьев на условия среды, что неизбежно обусловливало различный фенотипический эффект. (Котов, 1987).

Методической платформой настоящей работы выступали представления о возможностях учета оценок водоудерживающей способности (Практикум…, 1990) и установление на этой основе различий между сравниваемыми объектами (Котов, 1981; 1987; 1995). В соответствии с этим были заготовлены образцы хвои для анализа. Объектом исследования выступали клоны плюсовых деревьев, отобранных на территории Нижегородской области, размещенные в пределах одного архива в Семеновском специализированном семеноводческом лесхозе. Всего исследовано вегетативное потомство 21 плюсового дерева, каждое из которых представлено 6 – 14 раметами. С каждого учетного растения (раметы) срезалось по 3 – 8 побегов, содержащих хвою не менее чем трех возрастов. Из центральной части прироста последнего года (перезимовавшая однолетняя хвоя) отбиралось по 20 пар нормально развитых хвоинок (пучков) без признаков повреждения какими-либо внешними факторами. Каждая рамета была представлена 3 – 8 навесками по 20 пар хвоинок в каждой, а каждая отдельная навеска представляла собой первичную единицу выборки. Такая организация сбора исходной информации обеспечивала возможность формирования однофакторных и двухфакторных иерархических дисперсионных комплексов (Меркурьева, 1970; Никитин и др., 1978; Лакин, 1980; Доспехов, 1985; Гатаулин, 1992). Тестирующим параметром выступало время потери половины содержащейся в хвое воды: такое обезвоживание тканей соответствует критическому уровню их физиологического состояния. Причиной различий растений по этому состоянию является неодинаковое соотношение в их тканях связанной воды (Котов, 1981; 1987; 1995).

Нами предложено определение периода потери половины содержащейся в хвое воды посредством решения уравнений регрессии, описывающих кривые изменения содержания воды, выраженного в процентах от общей массы содержащейся воды, в течение периода наблюдения через каждые 24 часа. Возможно применение различных видов функций: y = ax + b; y = ax²+bx + c; y = aLn(x) + b и др. При этом уравнение линейной зависимости дает вполне адекватную характеристику динамики водопотери, о чем свидетельствуют высокие значения показателя достоверности аппроксимации (в подавляющем большинстве случаев R² = 0,980 и выше). В этом отношении она близка по надежности к полиному второго порядка. Такая процедура выполнялась для каждой навески и усредненных значений каждого учетного растения. Плюсовые деревья весьма неоднородны по анализируемым параметрам (рис. 1).

Рисунок 1 – Период потери 50% воды, содержащейся в хвое клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной: Var1 – K-49; Var2 – K-3; Var3 – K-19; Var4 – K-29; Var5 – K-6; Var6 – K-22; Var7 – K-1; Var8 – K-44; Var9 – K-5; Var10 – K-17; Var11 – K-18; Var12 – K-40; Var13 – K-41; Var14 – K-45; Var15 – K-47; Var16 – K-14; Var17 – K-39; Var18 – K-21; Var19 – K-20; Var20 – K-30; Var21 – K-42

Как видно на рисунке клоны исследованных плюсовых деревьев имели различную способность удерживать влагу в хвое, и критическая потеря влаги достигалась ими за различный период времени. Наибольшие величины периода потери половины содержащейся воды зафиксированы у клонов К-30 (93,21±4,19), К-14 (88,06±7,58), К-41 (80,22±7,41); наименьшие – у клонов К-44 (32,72±2,13), К-49 (36,99±1,87), К-19 (39,64±3,69); остальные занимали промежуточное положение. Величина оценок дисперсии преимущественно не связана с уровнем значений средних. Объекты с высокими порогами дисперсии характеризуются как максимальными проявлениями средних, так и их меньшими показателями. То же в полной мере относится к объектам, имеющим средние характеристики разброса значений. Однако все клоны с плотным распределением значений располагались ближе к минимальным отметкам признака в исследованной совокупности.

Коэффициенты вариации анализируемого показателя нестабильны и по шкале С.А. Мамаева (1969) относятся к следующим уровням: низкому (C_v=14,91% у клона К-30), среднему (C_v=16,74…22,61% у клонов К-49, К-41 и др.), повышенному (C_v=25,81…35,19% у клонов К-14, К-6 и др.) и высокому (C_v=35,88…36,79% у клонов К-21, К-47). Не зафиксировано существенной корреляционной связи между продолжительностью периода потери 50% содержания воды от абсолютно сухой массы хвои (r= 0,39±0,21; t=1,83; t₀₅=2,09). Еще меньшие оценки коэффициента корреляции получены для воздушно сухой и сырой массы хвои.

Поскольку перечисленные выше различия проявились в условиях выровненного экофона, то их наличие можно объяснить наследственными причинами. Это предположение подтверждено результатами однофакторного дисперсионного анализа (табл. 1).

Таблица 1- Результаты дисперсионного анализа клонов плюсовых деревьев по величине периода потери половины содержания в хвое воды

Критерий Фишера			Доля влияния фактора		Критерии существенности различий
опытный	табличный		по Плохинскому	по Снедекору	Критерии существенности различий
F_оп	F₀₅	F₀₁	η ± m_η	η ± m_η	HCP₀₅	D₀₅
11,432	1,62	1,97	0,491± 0,043	0,460 ± 0,045	12,13	21,88

Материалы таблицы 1 свидетельствуют о наличии существенных различий между анализируемыми объектами по продолжительности периода потери половины содержащейся в хвое воды: опытные критерии Фишера превышают табличные значения. Доля влияния организованных факторов достаточно высока и составляет соответственно 49 % и 46 % при расчетах по алгоритмам Плохинского и Снедекора. Критические величины критериев различий (НРС₀₅ = 12,13 и критерий Тьюки D₀₅ = 21,88) показывают, между какими именно объектами и на каком уровне различия могут быть признаны существенными. Значительная доля влияния неорганизованных факторов (свыше 50 %) свидетельствует о большой зависимости водоудерживающей способности хвои плюсовых деревьев сосны обыкновенной от факторов среды, что может нивелировать различия, обусловленные генотипически.

Литература

Бессчетнов, В.П. Проблемы и перспективы развития лесного семеноводства на селекционно-генетической основе в Нижегородской области / В.П. Бессчетнов / Создание и использование постоянной лесосеменной базы на селекционной основе, перспективные методы выращивания посадочного материала и опыт создания лесных культур с закрытой корневой системой на базе Семеновского спецсемлесхоза Нижегородской области // Тез. докл. на совещании-семинаре. Нижний Новгород, 2005. – С. 26 – 27.

Вересин, М.М. Справочник по лесному селекционному семеноводству /М.М. Вересин, Ю.П. Ефимов, Ю.Ф. Арефьев. – М.: Агропромиздат, 1985. – 245 с.

Гатаулин, А.М. Система прикладных статистико-математических методов обработки экспериментальных данных в сельском хозяйстве.– М.: Изд-во МСХА, 1992. – Ч. 2. – 192 с.

Котов, М.М. Метод селекционной оценки сосны на ПЛСУ /М.М. Котов. // Экспресс-информация «Лесоразведение и лесомелиорация». – М., 1981. Вып. 10. – 20 с.

Котов, М.М. Рекомендации по отбору сеянцев сосны для посадки на лесосеменные плантации /М.М. Котов. – Йошкар-Ола, 1987. – 13 с.

Котов, М.М. отбор сеянцев сосны для лесосеменных плантаций /М.М. Котов. // Лесное хозяйство, 1995, № 1. – С. 44 – 46.

Мамаев, С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений / С.А. Мамаев// II. Амплитуда изменчивости/Закономерности формообразования и дифференциации вида у древесных растений: тр.И-та. эколог. раст. и жив.– Свердловск, 1969. – С. 3 – 38.

Меркурьева, Е.К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных. Учебное пособие для зоотехнических вузов и факультетов. -М.: Колос, 1970. – 424 с.

Молотков, П.И. Селекция лесных пород / П.И. Молотков., И.Н. Патлай, Н.И. Давыдова и др. – М.: лесная промышленность, 1982. – 224 с.

Практикум по физиологии растений / Н.Н. Третьяков, Т.В. Карнаухова, Л.А. Паничкин и др. – 3-е изд., перераб. и доп. – М.: Агропромиздат, 1990. – 271 с.: ил. – (Учебники и учеб. Пособия для студентов высш. Учеб. Заведений. – Под общей редакцией Н.Н. Третьякова).

Рутковский, И.В. Состояние лесного семеноводства и перспективы его развития/ И.В. Рутковский// Пятый всероссийский съезд лесоводов (25-27 февраля 2003 г.). – М.: ВНИИЛМ, 2003. – С. 190 – 194.

Критерий Фишера

Доля влияния фактора