ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ПРОТЕКАНИЕ СУКЦЕССИОННЫХ ПРОЦЕССОВ В ЕЛОВЫХ ФИТОЦЕНОЗАХ ОСТРОВНЫХ МЕСТООБИТАНИЙ ЕЛИ В БЕЛОРУССКОМ ПОЛЕСЬЕ
Петрикова Ж.М. (ИЭБ НАН Беларуси, г. Минск, Беларусь)
In theses the brief analysis of influence of natural and anthropogenesis factors on phytocenosis spruces in Belarus Polesye is resulted. The analysis natural succession the processes occurring in phytocenosis in spruce forest are given. Sharply there is a problem of preservation of a biological variety in Polesye. She is connected with increased in pressure of the anthropogenesis factor at a condition and development of natural complexes.
За областью сплошного произрастания, в Белорусском Полесье, ельники концентрируются в островных местообитаниях, где присутствует постоянное проточное увлажнение и не так сильно выражены колебания уровня грунтовых вод, что сглаживает жестко лимитирующие климатические и эдафические условия.
Интенсивное воздействие человека на природные комплексы Полесья в XX веке: вырубка лесов, гидромелиорация, сельскохозяйственное освоение осушенных земель, а также интенсификация производства, привели к изменению экологической обстановки в этом регионе.
Проведенные нами исследования (2004, 2005гг.) показали, что за последние 40 лет из 32 островных местообитаний ели к настоящему моменту сохранилось 25 (Рис.1). Островные местонахождения ели территориально разобщены, хотя и имеют аналогичные микроклиматические условия. Местоположения «островов» приурочены обычно к заболоченным почвам вблизи рек, озер и низинных болот, где создаются определенные микроклиматические условия, которые во многом сходны с условиями произрастания ельников в зоне сплошного распространения.
Помимо интенсивного воздействия человека, изученные нами фитоценозы ели подвергались комплексному воздействию природных катастрофических факторов: пожары, ветровалы и места массового усыхания еловых лесов, поврежденные в результате воздействия вредителями и болезнями. Прессинг этих факторов носит относительно кратковременный и локальный характер, приводя к частичному или полному разрушению сообщества. Нужно отметить, что изменения, происходящие в еловых лесах, вызваны целым рядом причин, некоторые из них действуют уже продолжительное время. Гидромелиоративные работы, начавшиеся еще в конце XIX века и получившие наибольшее развитие в середине XX века, привели к нарушению естественного растительного покрова в целом. Несмотря на значительное сокращение гидромелиорационных работ и разрушение части мелиоративных каналов, осушение остается мощным долговременным антропогенным фактором, который создает предпосылки для действия других факторов. Нарушение водного баланса почв приводит к ее иссушению, уплотнению и отмиранию активных корневых окончаний у ели, что ослабляет дерево и делает его уязвимым для стволовых вредителей, корневой и стволовой гнили, грибов, вызывающих рак стволов. Снижение обводненности осушаемых земель приводит не только к деградации древостоев, но и снижению жизненности видов нижнего яруса и даже к полному изменению его флористического состава.
Единичное и куртинное усыхание происходит практически во всех фитоценозах ели островных местообитаний. В Лельчицком и Житковичском лесхозах, в отдельных кварталах (ПП № 1, 2, 6, 9, 23) наблюдалось куртинно-групповое усыхание, достигающее 40 м3/га. После удаления погибших деревьев образовавшиеся «окна» интенсивно заселяются раннесукцессионными видами. Под их пологом появляется подрост ели из самосева образующий плотные куртинки, насчитывающий иногда 30-40 тысяч шт/га.
Сплошное массовое усыхание ельников не так часто, но все же имеющее место, наблюдалось нами на территории островов в пределах Пинского и Столинского лесхозов (ПП № 29, 31, 34). Подрост либо отсутствует, либо немногочислен и находится в очень угнетенном состоянии. Частичное усыхание ветвей от ствола к периферии происходит у 5 – 17-летних елей. Мелколиственные породы начали внедрение в фитоценозы еще до полной элиминации древесного яруса, поскольку корневые системы елей уже были повреждены и не обладали такими эдификаторными свойствами, как у здоровых деревьев.
Некоторые исследователи считают лесные пожары одним из главных механизмов обновления лесов, смены старых поколений деревьев молодыми. Однако, в такой относительно небольшой республике как Беларусь, пожары являются стихийным бедствием, приносящим значительный экологический и экономический ущерб. От вида пожара, его продолжительности, степени поражения древостоя и живого напочвенного покрова, а также от соседствующих с пострадавшим участком фитоценозов и зависит протекание сукцессии и восстановление исходного фитоценоза.
Пример пирогенной сукцессии. Пинский лесхоз (ПП № 27, 28), ветровал 1997 года, пожар 1998 года. До ветровала и пожара основным типом леса был ельник черничный 9Е1С, возраст ельника 90 лет, подрост – 20 лет, 1,0 тыс. шт/га. Соседствующие фитоценозы – ольс крапивный, ельник чернично-мшистый. После ветровала была проведена санрубка. Оставшийся древостой, подрост и живой напочвенный покров были очень сильно повреждены пожаром. На 6-м году нами отмечено 32 вида растений. По отношению к влажности и трофности доминируют мезофиты. Соседствующие фитоценозы, сохранившиеся семена и корневища растений способствовали более быстрому заселению гари. Наибольшего расцвета здесь достигли растения-пирофиты: Chamaenerion angustifolium, Calamagrostis epigeios, Calamagrostis arundinacea, Melica nutans, Bromus mollis. Из деревьев первенство принадлежит Betula pendula (до 600 шт/га), поскольку семена ее легко и быстро преодолевают значительные расстояния. Встречаемость других древесных пород составляет – Pinus sylvestris – 40%, Populus tremula – 20%, Frangula alnus -50%. Подрост ели немногочислен (100 шт/га, 1-3 лет), характеризуется хорошей жизненностью. При благоприятных климатических условиях ель может выйти во второй ярус.
Особенности строения корневой системы ели ставят ее на первое место по ветровальности среди других древесных пород. Шквалистые ветры – это еще один из природных катастрофических факторов, наносящий значительный ущерб лесному хозяйству и приводящий к нарушению всего лесного биоценоза. Поскольку в Полесье еловые фитоценозы в подавляющем большинстве имеют в примеси другие породы, после ветровалов остаются не только вывороты ели, сосны и березы, но и бурелом ольхи черной и осины. Как правило, после ураганов, проводятся мероприятия по ликвидации последствий: уборка и рубка поврежденных насаждений с применением современной лесозаготовительной техники, что наносит еще больший ущерб всем ярусам растительности.
Массовый ветровал, когда сплошному вывалу подвергаются целые древостои, редок. Чаще происходят ветровалы меньшего масштаба – единичные и групповые, когда деревья отпадают разного размера «окнами», либо полосами. В результате локально улучшаются условия освещения, увлажнения и минерализации. На смену сциофитам приходят факультативные гелиофиты и гелиофиты. Из древесных пород обильное развитие получают светолюбивые виды, обладающие высокой семенной продуктивностью – береза, рябина, ива. Из банка семян терофитами быстро заселяются механически поврежденные почвенные участки.
Пример постветровальной сукцессии. Пинский лесхоз (ПП № 25, 26), веровал 1997 года, полоса 40х120 метров. Исходный тип леса ельник черничный 7Е3С, возраст 90 лет. По краю ветровала куртинное усыхание. Соседствующие фитоценозы – ельники черничный, мшистый и кисличный. После ветровала была проведена санрубка. На момент исследования состав жизненных форм был следующим: фанерофиты (28%), хамефиты (9%), гемикриптофиты (35%), криптофиты (16%), терофиты (12%). Оставшийся после ветровала подрост ели в неудовлетворительном состоянии – 5-7- летние деревья усохшие полностью, либо на 50%. На момент ветровала в древесном ярусе наблюдалось частичное усыхание ельника, которое продолжается и сейчас. Обнаружены единичные всходы сосны и ели. От того, насколько хорошо подрост будет развиваться, зависит восстановление коренного фитоценоза. В случае, если процессы усыхания затронут и эти подросшие всходы, демутация ели не произойдет.
Еще одним фактором антропогенного изменения растительности является вырубка. В зависимости от видов и методов рубок, их интенсивности, степени повреждения древесного яруса, подлеска, подроста, травяно-кустарничкового яруса и почвенного покрова зависит дальнейшее формирование фитоценоза. В островных местообитаниях ели, которые как правило находятся под охраной, сплошные рубки проводят после воздействия других катастрофических факторов: ветровалов, пожаров и массового усыхания древостоя.
Пример естественного возобновления ели на вырубке. Столинский лесхоз (ПП № 32, 33), почвы дерново-подзолистые. До сплошной вырубки – ельник кисличный 7Е1Олч2Ос, возраст 85 лет, подрост – 20 лет, единично. Куртинное усыхание началось с 1999 года, в данный момент древостой вырублен полностью. Заселение березой, ольхой черной, ивой козьей началось еще на ранних стадиях гибели деревьев в «окнах», образовавшихся после удаления усыхающих куртин. Поэтому начальные этапы сукцессии на вырубке оказались не так четко выражены, как это происходит при сплошной рубке ельника-кисличника. По составу жизненных форм преобладают фанерофиты (28%) и гемикриптофиты (34%), доля терофитов уже незначительна – 11%. Мезогигрофиты (13%) уступили место мезофитам (43%) и мезоксерофитам (21%). Подроста ели и ее всходов обнаружено не было, возможно, всходы появятся на более поздних стадиях сукцессии путем заноса семян из соседних фитоценозов: ельника долгомошного и ельника черничного, которые не подвергались рубке. В данном случае демутация может произойти при благоприятно сложившихся климатических и гидрологических условиях, через ряд последовательных динамических стадий.
Особый интерес в плане изучения естественного возобновления ели и протекания сукцессий без вмешательства человека представляют уголки нетронутой природы – это памятники природы местного и республиканского значения, где часто произрастает подвид ели европейской – острочешуйчатая (горная карпатская) Picea abies subsp. acuminata (G. Berk) Parf. comb. nov., которая вселилась в Полесье из Восточных и Южных Карпат. Они учреждены на территории восьми из 25 существующих островов.
Некоторые из еловых фитоценозов охраняемых зон мертвопокровные (толстый слой подстилки из опавшей хвои), растительность нижних ярусов представлена в небольшом количестве отдельными пятнами на местах бывших выворотов. Малоритский лесхоз, Пожежинское лесничество, пробные площади № 12 (7Е2Б1Олч+Д, 85 лет), №13 (7Е3С+Ос, 70 лет), №14 (8Е1С1Б, 90 лет), №16 (7Е1С2Б+Ос, 50 лет), №19 (5Е1С1Д2Б1Ос, 65 лет), № 21 (4Е3С1Б2Д, 105 лет), № 22 (7Е2Олч1Ос+Б, 100 лет). Их объединяет отсутствие подлеска, относительная бедность видового состава живого напочвенного покрова (от 5 до 11 видов), который располагается в окнах размером 2х3 и 3х4 метра. Подроста ели либо нет, либо он не многочисленный и в угнетенном состоянии. Хорошо развитый слой подстилки, которая практически всегда остается сухой, (кроме периодов затяжных дождей), препятствует прорастанию семян. Если же они все-таки прорастают, велика вероятность их гибели во время летних засух, т.к. живой напочвенный покров отсутствует либо очень изрежен и не может создавать благоприятный микроклимат для подроста ели. В одновозрастных ельниках, где отсутствует подрост, демутация может произойти лишь в случае катастрофического воздействия – пожара или ветровала, когда создадутся условия для лучшего развития травяного покрова и мелколиственных пород, под пологом которых и развивается тенелюбивая ель.
Рядом с мертвопокровными еловыми фитоценозами в понижениях, как правило находятся ольсы, занимающие более увлажненные места, где и поселяется теневыносливая ель. Здесь количество подроста достигает 2,0 тысяч шт/га. Хорошо развиваясь под пологом ольхи черной, ель вскоре занимает господствующее положение и уже через одно поколение ольхи выходит в первый ярус. Поэтому мы рекомендовали бы включать в территорию памятников природы соседние фитоценозы, где ель хорошо возобновляется естественным путем, с целью сохранения уникальных местопроизрастаний ельников.
Все рассмотренные нами причины, обуславливающие динамические процессы в ельниках, в той или иной степени взаимосвязаны. Поэтому характер динамики растительности контролируется комплексным воздействием факторов, из которых обычно один является доминирующим в определенный момент времени.
Мы видим, что естественное возобновление еловых фитоценозов в островных местообитаниях протекает не всегда успешно, и демутация ели не происходит. Поэтому для сохранения биологического разнообразия на территории Полесья необходимо проводить ряд мероприятий, направленных на культивирование ели в благоприятных для нее экологических условиях.
Литература
1. Стихийные гидрометеорологические явления на территории Беларуси. Справочник, Бел. научно-исслед. центр Экология, Минск, 2002, 132 с.
2. Состояние природной среды Беларуси/ Под ред.академика В.Ф. Логинова. Экол. бюллетень 2003г. Минск 2004, РУП «Минсктиппроект», 264 с.
3. Федоров. Н. И., В. В. Сарнатский. Особенности формирования еловых лесов Беларуси в связи с их периодическим массовым усыханием. Минск. «Тэхналогiя», 2001. – 180 с.
4. Юркевич И.Д., Голод Д.С., Парфенов В.И. Типы и ассоциации еловых лесов. Минск, «Наука и техника», 1971. – 350 с.
Рисунок 1- Южная граница сплошного распространения и островные местонахождения ели в Полесье (по исследованиям 2004, 2005гг): I – участки ельников вдоль границы сплошного распространения; II – островные местонахождения ели; III – острова», прекратившие свое существование как коренные типы еловых фитоценозов