ФИТОЦЕНОТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ КАМЕННОБЕРЕЗНИКОВ СЕВЕРНОГО ОХОТОМОРЬЯ
Докучаева В.Б. (ИБПС ДВО РАН, г. Магадан, РФ)
In the paper the birch forests of northern coast of Okhotsk sea is considered, their typological classification is given. 17 communities are found to form 6 groups.
Каменноберезники Северной Охотии образованы березой шерстистой - Betula lanata (Regel) V. Vassiljev, в широком смысле березы каменной (B. ermanii Chamisso s.l.). Береза каменная относится к древнему типу берез. Ее ценозы являются самым характерным дальневосточным флористическим комплексом, сохранившимся с третичного периода (Буданцев, 2004).
В Северной Охотии, на территории Магаданской области каменноберезовые леса занимают значительные пространства на побережье, на выдающихся в море полуостровах и на большинстве островов, где Betula lanata распространена шире, чем лиственница, играет более значительную роль в растительном покрове (Хорева, 2003). Высотные распространения каменной березы различны и достигают 300-500 м над ур. м. в материковой части. На островах вертикальные границы поясов растительности снижены, а пояса часто разорваны. Типичные местообитания каменной березы – теплые склоны речных долин, а также склоны, обращенные к морю, почвы маломощные, каменистые. На крутых приморских склонах чистые рощи каменной березы занимают значительные пространства, чередуясь с каменистыми осыпями, с участками кустарниковой субальпийской растительности, нередко с лиственничниками. Каменноберезовые сообщества приурочены к местам, где в зимнее время скапливается много снега, но который летом быстро стаивает, поэтому нивальный режим выражен слабо. На удаленных от моря пространствах чистые и смешанные с лиственницей каменноберезники распространены на южных склонах горных поднятий в местах с близко залегающими к поверхности подземными ручьями - в распадках, ложбинах и на седловинах в горах. Обычны каменноберезники и на хорошо дренированных местах в равнинно-долинных условиях, преимущественно вдоль рек и ручьев, на надпойменных террасах. По узким долинам горных ручьев небольшие группы берез поднимаются до высот 600-700 метров над уровнем моря. В Прибрежно-Охотском флористическом районе, тянущемся узкой полосой в 25-50 км вдоль Охотского побережья (Хохряков, 1976), данные сообщества являются весьма характерным, широко распространенным типом растительности. Спорадически, небольшими рощицами они встречаются также в Охотско-Колымском водораздельном флористическом районе, заходя на 100-150 км вглубь территории (Хохряков, 1985; Докучаева и др., 1989). В результате интенсивного освоения в 1930-1950 годы рассматриваемой территории, и подверженности частым пожарам коренные каменноберезники на большей части своего ареала сменились вторичными. Лишь в труднодоступных местах встречаются фрагменты слабонарушенных каменноберезовых лесов. Один участок (рощица) каменноберезника был встречен нами в Колымском флористическом районе в бассейне Верхней Колымы в каньенообразном ущелье руч. Олень. Изолированное местонахождение свидетельствует о реликтовости данного сообщества. В его древостое принимает участие лиственница Каяндера, в густом подлеске присутствуют ольховый и кедровый стланики, малина сахалинская и спирея средняя. Травяно-кустарничковый покров разрежен и сложен немногими видами.
Во флористическом отношении каменноберезники северохотского побережья несколько беднее, чем камчатские, и занимают значительно меньшие площади, в то же время фитоценотическое разнообразие их различаются незначительно. К примеру, для подлеска и травяно-кустарничкового яруса каменноберезников Восточной Камчатки приводится 141 вид высших сосудистых растений (Балмасова, 1994), а каменноберезники Северной Охотии, по нашим данным, включают 129 видов. Наиболее распространены каменноберезники кустарниковые, где доминирующая синузия каменной березы может сочетаться с синузиями Pinus pumila, Dushekia fruticosa, Sorbus sambucifolia, Juniperus sibirica, Rododendron aureum и мезофильного разнотравья. Лиственница (Larix cajanderi Mayr.) также довольно часто входит в состав этих сообществ. Подлесок состоит из кедрового стланика и душекии кустарниковой, рябины бузинолистной, иногда превышающих 2-4 м. Типичен подъярус из низких кустарников – Spiraea beauverdiana, Rosa acicularis, R. amblyotis, Lonicera edulis и некоторых других. Здесь обычна лиана – Atragene ochotensis, часты кустарнички: линнея, шикша, брусника. Из травянистых устойчивый набор видов составляют Equisetum pratense, Calamagrostis langsdorffi, Trisetum molle, Veratrum oxysepalum, Aruncus dioicus, Anthriscus aemulа, Angelica gmelinii, Maianthemum bifolium, Trientalis europaea, Chamaepericlymenum suecicum, Claytonia sarmentosa, Coptis trifolia, Aconitum umbrosum, A. ajanense и др. Здесь часто обильны папоротники и плауны – Dryopteris austriaca, Phegopteris connectilis, Diphasiastrum alpinum, Lycopodium annotinum, L. clavatum и некоторые другие. На водораздельных участках в этих сообществах мохово-лишайниковый покров развит слабо. В долинных каменноберезниках, произрастающих в условиях повышенного увлажнения, наблюдается значительное участие зеленых мхов. Среди эколого-ценотических групп видов, встречающихся в каменноберезниках, определяющую роль наряду с лесной играет лугово-лесная.
Проведенные исследования показали, что формация березы шерстистой в Северной Охотии включают 6 групп ассоциаций, которые можно объединить в 17 ассоциаций:
Формация Betula lanata
I Группа ассоциаций Betuleta lanata varioherbosa – Каменноберезники разнотравные.
Ассоциация 1. Каменноберезник майниковый.
Асс. 2. Каменноберезник тундрово - разнотравный.
Асс. 3. Каменноберезник лугово - разнотравный
Асс. 4. Каменноберезник с жимолостью, рябиной и спиреей в подлеске плауново - хвощево – вейниковый.
II Группа ассоциаций Betuletа lanata filicosa – Каменноберезники папоротниковые.
Асс. 5. Каменноберезник щитовниковый (с Dryopteris austriaca).
Асс. 6. Каменноберезник буковниковый (c Phegopteris connectilis).
III Группа ассоциаций Betuleta lanata calamagrostidosa – Каменноберезники вейниковые.
Асс. 7. Каменноберезник вейниковый.
IV Группа ассоциаций Betuleta lanata fruticulosa – Каменноберезники кустарничковые.
Асс. 8. Каменноберезник шикшево-голубичный.
Асс. 9. Каменноберезник осоково-кустарничковый (с Ledum palustre, Vaccinium uliginosum, Carex globularis).
Асс. 10 Каменноберезник кустарничково-сфагновый (c Ledum palustre, Vaccinium uliginosum).
V Группа ассоциаций Betuleta lanata fruticosa – Каменноберезники кустарниковые.
Асс.11. Каменноберезник кедровниковый.
Асс. 12. Каменноберезник ольховниковый.
Асс. 13. Каменноберезник рябиновый
Асс. 14. Каменноберезник можжевеловый.
Асс. 15. Каменноберезник рододендровый.
Асс. 16. Каменноберезник рябинниковый.
VI Группа ассоциаций Betuleta lanata althioherbosa – Каменноберезники высокотравные.
Асс. 17 Каменноберезник разнотравно-злаково-папоротниковый
Приведенные ассоциации охватывают основную часть разнообразия каменноберезовых лесов Северной Охотии. Наиболее распространены каменноберезники кустарниковые. Они встречаются на всех высотах, но чаще в верхней части пояса каменноберезовых лесов в зоне контакта с сообществами субальпийских стлаников. Преобладают каменноберезники с кедровым стлаником, реже каменноберезовые леса, в подлеске которых высока сомкнутость ольховника. Большие пространства приморских склонов, долины рек и ручьев заняты разнообразными сообществами березы каменной разнотравной группы ассоциаций. Широко представлены каменноберезники кустарничковые, занимающие значительные площади в верхней части пояса каменноберезняков (высоты 300-500 м над у.м.), в зоне контакта с субальпийскими кустарниками и горными тундрами, где они занимают хорошо дренированные склоны и вершины холмов, а также фрагментами встречаются на более низких уровнях. Каменноберезники высокотравные также очень характерны для нашего региона, но занимают незначительные по площади участки в долинах рек и ручьев, у подножий склонов, произрастают на хорошо увлажненных, богатых почвах. Эти леса с богатым кустарниковым подлеском и с элементами высокотравья (Senecio cannabifolius, Cacalia hastаta, Aruncus dioicus, Filipendula palmata, Thalictrum sparsiflorum, Th. kemense, Calamagrostis langsdorffii и др.) отмечены на п-ове Кони (Хохряков, 1976) и вблизи Магадана. Широко распространены каменноберезники, смешанные с лиственницей Каяндера. Они также отличаются богатым подлеском и хорошо развитым травяно-кустарничковым ярусом. Местами встречаются ольховники из Duschekia fruticosa разнотравно-злаковые с участием березы каменной.
Каменноберезники вейниковые часто образуются после пожаров. Подлесок их разрежен (ольховник, рябина бузинолистная, шиповник иглистый, спирея Бовера, жимолость съедобная). Травяно-кустарничковый покров хорошо развит (покр. 70-80%) из Calamagrostis langsdorffii, Trisetum sibiricum, Galium boreale, Thalictrum kemense, Veratrum oxysepalum, Carex pallida и др.
Каменноберезники бруснично-разнотравные также являются производными пожаров. Сообщества данной ассоциации развиваются на крутых приморских склонах южных или юго-восточных экспозиций. Древостой разреженный, сомкнутостью 0,1-0,2. В кустарниковом ярусе отмечаются ольховник, кедровый стланик, можжевельник сибирский, шиповник иглистый, малина сахалинская и спирея Бовера.
Мощные каменноберезники занимают русла ручьев. Высота стволов Betula lanata здесь 10-15 м, диаметр стволов в основании 0,3-0,5 м. Кроны берез смыкаются. Достигая верхних вертикальных пределов лесной растительности, береза шерстистая образует чистые редколесья из невысоких деревьев, до 2,5–5 м высотой, иногда с подлеском из кедрового стланика. Своеобразной корявой формой ствола и низким ростом отличаются каменноберезники приморских крутых склонов. Производительность древостоя чаще невысокая, выражается V-Va классами бонитета, иногда IV классом. Рассматриваемые сообщества относятся к экосистемам с наиболее интенсивным биологическим круговоротом. Благодаря способности березы размножаться вегетативным путем - из спящих почек на корнях, у шейки корня, облегчается возобновление этой породы после рубок и пожаров. Современные условия не препятствуют также семенному возобновлению. Эти леса играют большую водоохранную и почвозащитную роль, а также имеют большое лесохозяйственное значение.
1. Балмасова М.А. Березовые леса // Растительность Кроноцкого государственного заповедника (Восточная Камчатка). Санкт-Петербург, 1994.- C. 41-76.
2. Буданцев Л.Ю. К палеонтологической истории дендрофлоры на северо-востоке Азии // Ботанический журнал, 2004, т. 89, № 3.- C. 371-384.
3. Докучаева В.Б., Романовский С.С., Беркутенко А.Н. К флоре и растительности заповедника “Магаданский” (Магаданская область, бассейн реки Челомджа) // Ботанический журнал, 1989, т. 74, № 6. - C. 877-885.
4. Кожевников Ю.П., Хохряков А.П. К флоре полуострова Кони // Флора и растительность Магаданской области. Владивосток, 1976. - C. 53-63 .
5. Хохряков А.П. Флора Магаданской области. М.: Наука. 1985. - 397 c.
6. Хорева М.Г. Флора островов Северной Охотии. Магадан. 2003. - 173 c.