ВЫЯВЛЕНИЕ ФЕНОТИПОВ КАШТАНА БЛАГОРОДНОГО
НА ЗАПАДНОМ КАВКАЗЕ
Придня М.В., Пиньковский М.Д., Рудаков И.Н.
(НИИгорлесэкол, г. Сочи, РФ)
Are showed the new functional phenotypes of Caucasian chestnut on basis of new analysis method of its populations as method of alternative discrimination signs.
Род каштан насчитывает 14 видов, большинство из них эндемичны. Они занимают три ареала: средиземноморский, восточно-азиатский и североамериканский. Отличительным признаком каштана посевного (благородного) являются способность развивать протандричные и протогиничные растении [1]. Пыльца последних в популяции созревает синхронно с женскими цветками первых и служит для их опыления первых и, наоборот, у первых она созревает синхронно с женскими цветками вторых, что позволяет им опыляться так же перекрестно. При отсутствии соседей-опылителей деревья не образуют плодов.
Изменчивость каштана благородного изучалась на Западном Кавказе в аспектах фенологии и продуктивности урожая [2,3] в связи с лесорастительными условиями (типами леса), уделено также внимание кариологическим особенностям его в сравнении с таковыми каштана японского и китайского [4]. У всех трех видов оказались сходные кариотипы с наборами из 12 пар хромосом, при сходных средних хромосомах кариотипов, заметном различии первых 6 пар у всех видов, большим сходством между собой китайского и японского каштанов и более повышенной изменчивостью всех пар хромосом у посевного каштан по сравнению с другим.
Не уделялось достаточное внимание выявлению альтернативных качественных признаков, без наличия знаний о которых проблематичны оценки биоэкологических потенций популяций, их жизнеспособности, особенностей функционирования, а также решения задач селекции на устойчивость и продуктивность, и в целом решения вопросов восстановления и сохранения популяций вида. Это же касается и изменчивости альтернативных дифференцирующих таксоны и связанных с ними всех других признаков в онтогенезе особей и фитоценозов. Как известно некоторые признаки у лесных древесных видов начинают проявляться лишь к 50-ти годам.
Предшествующие работы показали: каштан благородный формирует монотипные популяции, выделяются формы по фазам цветения и созревания плодов, а также по размерам плодов и урожайности. Нами установлена более высокая устойчивость каштана в смешанных насаждениях (с дубом, буком и грабом), чем в чистых. Множество консументов каштана, включая и вредителей, восприимчивость к болезням способствуют сокращению ареала каштана и угасанию его популяций. По этим причинам, а также под влиянием интенсивных рубок, в конце прошлого и начале текущего столетия американский каштан практически полностью погиб.
В последние годы (30 лет) ареал посевного каштана на Западном Кавказе заметно сократился под влиянием комплекса факторов, включая антропогенные, что вызывает серьезную тревогу за его прогресс в целом.
Нами в ходе закладки сети ППН для мониторинга состояния лесов каштана в Сочинском национальном парке (НП) решались вопросы: выявления альтернативных признаков фенотипов и оценки их возрастной изменчивости.
При селекционной оценке каждого индивида в популяции обращено внимание на наличие гроздевидных фенотипов, которых оказалось несколько особей в обследуемом районе, при этом два на расстоянии нескольких километров друг от друга, на высотах 600 и 800 м н. у. м. Аналогичные фенотипы обнаружены в культуре Солох-Аульского лесничества Лооского опытного лесхоза в 10-летних культурах. В популяциях гроздевидный фенотип проявляется от единичных особей до доминирования, в возрастных группах от 5 до 100 лет, встречается он также в городских посадках в возрасте 50 лет (в п. Красная Поляна и г. Сочи – у Курортного проспекта в парке Центрального военного санатория).
Поды каштана отобраны в октябре 2004 г. в Лазаревском и Марьинском лесничествах Сочинского НП на 9-ти постоянных пунктах наблюдения (ППН). На них отбиралось по 20 орехов каштана от каждого плюсового дерева и дерева с оценкой "единица " (без признаков ослабления) по шкале категорий состояния деревьев [5].
На всех ППН взято 27 деревьев, из них с оценкой «плюсовое» - 17 деревьев и с оценкой "единица"- 10 деревьев. С каждого дерева взято не менее 20 плодов. Статистическая обработка проводилась лишь по 22 деревьям каштана, у остальных выборки оказались недостаточно представительными из-за низкого урожая.
Оценивалась средняя массы плодов каштана, собранных на ППН, которую сравнивали со средней массой плода каштана гроздевидного фенотипа, произрастающего на высоте 600 метров над уровнем моря.
Масса плодов каштана измерялась в воздушно-сухом состоянии на торсионных весах, с точностью до 0,1 грамма.
Данные массы и статистических параметров приводятся в таблице.
Плюсовые деревья каштана (№: 95; 43; 48; 81, табл.) достоверно отличаются по массе плода от средней массы плюсовых деревьев (4,3+0,24) и их число составляет 26% от общего числа плюсовых деревьев. Деревья каштана с состоянием “единица” (здоровые) под № 34; 76; 31; 58 достоверно отличаются по массе плода от средней массы плодов этой категории (4,6+0,21) и их число составляют 57% от всего количества деревьев с состоянием “ единица”.
Наряду с этим, сравнение средней массы плодов плюсовых деревьев каштана и деревьев с состоянием “единица” на всех ППН не дали их достоверного различия, поэтому эти величины можно считать близкими.
|
Таблица - Статистические значения массы орехов каштана посевного
|
|||||
|
№ ППН |
№ дерева |
Средняя масса М±m, г |
Коэффициент вариации, % |
Ошибка, %% |
Критерий Стьюдента - t |
|
1Л |
95 |
6,4±0,25 |
17,19 |
±2,72 |
9,00>3 |
|
2Л |
28 |
4,4±0,27 |
27,72 |
±4,39 |
2,50<3 |
|
2Л |
41 |
3,9± 0,21 |
24,10 |
±3,81 |
1,07<3 |
|
4Л |
96 |
3,7±0,31 |
37,57 |
±5,94 |
0,28<3 |
|
4Л |
22 |
3,4±0,18 |
23,81 |
±3,76 |
–0,80<3 |
|
4Л |
9 |
4,3±0,28 |
28,84 |
±4,56 |
2,12<3 |
|
4Л |
30 |
4,1±0,35 |
37,56 |
±5,94 |
1,28<3 |
|
4Л |
20 |
4,1±0,27 |
29,51 |
±4,67 |
1,56<3 |
|
4Л |
38 |
4,4±0,29 |
29,09 |
±4,60 |
2,35<3 |
|
4Л |
10 |
4,2±0,18 |
19,29 |
±3,05 |
2,40<3 |
|
4Л |
25 |
3,7±0,16 |
19,46 |
±3,08 |
0,42<3 |
|
4Л |
97 |
3,3±0,22 |
30,00 |
±4,75 |
–1,07<3 |
|
5Л |
48 |
4,6±0,21 |
20,22 |
±3,19 |
3,57>3 |
|
5Л |
43 |
4,8±0,14 |
13,13 |
±2,08 |
5,22>3 |
|
5Л |
81 |
4,6±0,22 |
20,87 |
±3,30 |
3,57>3 |
|
5Л |
70 |
3,9±0,22 |
25,39 |
±4,08 |
1,07<3 |
|
8Л |
58 |
5,0±0,25 |
22,40 |
±3,54 |
4,52>3 |
|
8Л |
66 |
4,2±0,21 |
22,14 |
±3,50 |
2,14<3 |
|
8Л |
62 |
4,2±0,25 |
26,42 |
±4,18 |
1,94<3 |
|
9Л |
34 |
5,1±0,24 |
20,59 |
±3,26 |
5,00>3 |
|
9Л |
76 |
6,2±0,25 |
18,07 |
±2,86 |
8,39>3 |
|
9Л |
31 |
4,3±0,15 |
15,35 |
±2,47 |
3,04>3 |
|
Гроздевидный фенотип |
3,6±0,18 |
21,94 |
±3,47 |
– |
|
Число соплодий в грозди достигало 11, в каждом соплодии было по 3 ореха, масса которых колебалась в пределах 1,7-2,1 г.
Значения средней массы плодов, собранных в октябре 2004 года, колеблются в пределах от 3,4 ± 0,18 до 6,4 ± 0,25 граммов на разных ППН, в разных типах леса.
Средняя масса орехов на одном дереве каштана в разные годы значительно колеблется, уменьшаясь почти на треть [2]. Между средней массой плодов и количеством осадков наблюдается зависимость: чем больше осадков выпало за период развития орехов, тем больше средняя масса орехов на дереве каштана [2,3].
Существенна разница в массе и крупности орехов в разных типах леса: в высокопродуктивном типе леса средняя масса плодов выше, чем на участках пониженной продуктивности.
Средняя масса плодов на ППН у плюсовых деревьев каштана и с состоянием "единица" (здоровых) в 2004 г в Сочинском НП (Лазаревское и Марьинское лесничества) оказалось ниже средней массы плодов его, при сравнении с данными, полученными в 1950 г. [3] и 1970 г. [2]. По-видимому, средняя масса плодов каштана имеет индивидуальную и популяционную изменчивость и зависит от обеспеченности растений влагой доступности питательных элементов.
Нами выявлена новая форма (фенотип) каштана посевного, гроздевидная или кистевидная – Castanea sativa Mill. var. gregarius, в отличие от известной по фотографии из архива Т.Д. Гаршиной – колосовидной формы – Сastanea sativa Mill., var. spicaria.
С учетом наличия обычной (типичной) и двух названных выше репродуктивно-функциональных фенотипов (протандричные и протогиничные) теоретически в исследуемых популяциях вполне определенно присутствуют 6 функциональных фенотипов (число сочетаний из 3-х по 2), закономерности взаимодействие которых в них и фитоценозах имеет принципиальное значение для выживаемости популяций и обеспечения продукционного процесса в биогеоценозах. Поэтому детерминация этих фенотипов и расшифровка закономерностей их функциональной организации в популяционных экосистемах должно быть следующим этапом научного поиска.
Литература
1. Меницкий Ю.Л Семейство буковые (Fagaceae)//Жизнь растений, т. 5(1). М.: «Просвещение», 1980. С. 293-311.
2. Коркешко А.А. Селекция каштана посевного на качество плодов и быстроту роста/ Автореферат дисс. …. на соискание учёной степени канд. биол. наук. Пушкино: ВНИИЛМ,1973, 18с.
3. Иссинский П.А. Каштановые леса Кавказа и основы ведения хозяйства в них//Тр. СочНИЛОС, вып.4, М.: Лесная промышленность, 1968, 240 с.
4. Тугуши К.Л., Тодуа Б.Т. Селекция каштана посевного//Лесоведение, № 6, 1974, с. 61-68.
5. Санитарные правила в лесах Российской Федерации. Утв. Приказом ФЛЛХ от 15.01.1998 г. № 10. 19 с.