ОСОБЕННОСТИ МИКРОСТРУКТУРЫ ЛИСТА

PINUS SYLVESTRIS L. В РАЗЛИЧНЫХ ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ ЗОНАХ

 

Хазова Е.П. (ВГЛТА, г.Воронеж, РФ)

 

In this article is represented the comparative characteristic of anatomy researches of Pinus sylvestris L. leaf from different places of its growing.

 

Лист – чрезвычайно важный орган для растений, участвующий в фотосинтезе, транспирации и газообмене, который первым реагирует на изменения внешней среды.

Анатомическое исследование растений в различных условиях обитания позволяет выявить приспособительные признаки к определенным условиям среды и показать свойства, которые возникают на пути адаптации к новым условиям [1;2].

Проводили изучение микроскопического строения листа Pinus sylvestris L. из различных лесорастительных условий: зоны широколиственных лесов  Брянской области, южной лесостепи Воронежской области и сухой степи Волгоградской области. Морфологическое исследование хвои показало, что самые крупные образцы встречаются в зоне широколиственных лесов. Длина хвои, взятой в Брянской области, составляет 60-89 мм, а ширина достигает 2 мм. Хвоя на данном объекте плотная, жесткая и упругая. Хвоя южной  лесостепи (Хреновской бор) и хвоя из сухой степи внешне схожи и имеют близкие показатели длины (65-81 мм и 62-83 мм соответственно). Ширина листа в Воронежской области несколько больше (1,2-1,5 мм) данного показателя в сухой степи (1,0-1,5 мм).

Анатомическое строение листа позволяет оценить степень адаптации к засушливым условиям среды. В табл.1 представлены параметры тканей листа из различных лесорастительных зон. Изучение анатомической структуры хвои проводили с помощью микроскопа «Биолам» при увеличениях 8x8 и 20x8.

 

Таблица 1 - Параметры листа Pinus sylvestris L. в различных лесорастительных зонах, мкм

Объекты наблюдений	Зона широколиственных лесов Брянской области	Южная лесостепь Воронежской области	Сухая степь Волгоградской области
толщина хвои факт.  критерий Стьюдента (td)	647,8 ± 6,48   t1 = 13,0	537,7 ± 5,56   t2 = 7,4	520,0 ± 8,72   t3 = 11,8
ширина хвои	1380,0 ± 10,64 t1 = 10,9	1173,0 ± 15,75 t2 = 2,7	1112,0 ± 16,55 t3 = 13,6
количество смоляных ходов	12,4 ± 0,38 t1 = 6,4	9,6 ± 0,23 t2 = 2,9	8,6 ± 0,26 t3 = 8,3
диаметр смоляных ходов	108,1 ± 2,35 t1 = 0,9	105,6 ± 1,41 t2 = 5,6	90,8 ± 2,23 t3 = 5,3
толщина складчатого мезофилла	169,4 ± 3,74 t1 = 3,5	152,2 ± 3,14 t2 = 2,1	144,7 ± 1,52 t3 = 6,1
диаметр проводящих пучков	117,5 ± 3,07 t1 = 2,7	129,7 ± 3,37 t2 = 2,4	142,5 ± 4,13 t3 = 4,9

 

Наибольшая толщина листа Pinus sylvestris L. наблюдается в условиях зоны широколиственных лесов Брянской области (647,8 мкм). Схожие показатели толщины хвои представлены в Воронежской (537,7 мкм) и в Волгоградской (520,0 мкм) областях. При расчете критерия Стьюдента (td) толщины листа t1=13,0; t2=7,4; t3=11,8. Если tst= {2,0-2,6-3,4}, то соблюдается неравенство tdtst и разность полученных средних значений достоверна [3].

 Среднее значение ширины листа в зоне широколиственных лесов (1380,0 мкм) намного больше ширины хвои в южной лесостепи (1173,0 мкм). А ширина хвои в условиях сухой степи имеет наименьший показатель (1112,0 мкм). При  t1=10,9; t2=2,7; t3=13,6 разность  t2 недостоверна.

Толщину складчатого мезофилла измеряли в верхней части листа. Наибольшее значение этого признака встречается в Брянской области (169,4 мкм). В  Воронежской и Волгоградской областях – немного меньше, что составляет 152,2 мкм и 144,7 мкм соответственно. Фактический критерий Стьюдента равен: t1=3,5; t2=2,1; t3=6,1. При этом значение t2 недостоверно.

Особое внимание следует уделить такому адаптивному признаку как смоляной ход. Смоляные ходы зоны широколиственных лесов (108,1 мкм) немного крупнее, чем смоляные ходы Воронежской области (105,6 мкм). Это различие незначительно, однако смоляные ходы листа, взятого из более благоприятных условий произрастания, более округлые и часто погружены в толщу мезофилла, не соприкасаясь с гиподермой. Диаметр смоляных ходов при перемещении в сухую степь резко уменьшается (90,8 мкм). Смоляные ходы Волгоградской области выглядят мелкими, плотно прижатыми к гиподерме. Количество смоляных ходов незначительно уменьшается по направлению к сухой степи. Критерий Стьюдента количества смоляных ходов равен: t1= 6,4; t2=2,9; t3=8,3. Недостоверна разность, соответствующая t2. Значение критерия Стьюдента при расчете диаметра смоляных ходов составляет t1=0,9; t2=5,6; t3=5,3. Недостоверно t1.

Диаметр проводящих пучков при интродукции в сухую степь несколько увеличивается (142,5 мкм) по сравнению со значениями этого показателя из зоны широколиственных лесов (117,5 мкм) и из южной лесостепи (129,7 мкм). При этом t1=2,7; t2=2,4; t3=4,9. Значения разностей t1,t2 недостоверны.

Изображение хвои в различных лесорастительных зонах представлено на рис. 1, 2.

Рисунок 1- Лист Pinus sylvestris L из зоны широколиственных лесов Брянской области	.   Рисунок 2- Лист Pinus sylvestris L. из сухой степи Волгоградской области

 

Сравнительная характеристика анатомического строения хвои, проведенная на клеточном уровне, представлена в табл.2.

 

Таблица 2 - Толщина покровных тканей и диаметр клеток в хвое Pinus sylvestris L. из различных лесорастительных зон, мкм

Объекты наблюдений	Зона широколиственных лесов Брянской области	Южная лесостепь Воронежской области	Сухая степь Волгоградской области
толщина эпидермы	18,6 ± 0,34   t1 = 1,1	19,1 ± 0,33   t2 = 5,0	21,6 ± 0,37   t3 = 6,0
толщина гиподермы	7,7 ± 0,37   t1 = 0,2	7,8 ± 0,36   t2 = 1,8	8,6 ± 0,27   t3 = 2,0
клетки складчатого мезофилла	21,8 ± 0,56   t1 = 0,8	21,2 ± 0,57   t2 = 11,9	13,9 ± 0,23   t3 = 13,1
клетки эндодермы	33,1 ± 0,37   t1 = 4,7	29,6 ± 0,65   t2 = 0,8	28,9 ± 0,61   t3 = 5,9
клетки трансфузионной ткани	27,3 ± 0,73   t1 = 0,8	26,6 ± 0,41   t2 = 2,1	25,2 ± 0,54   t3 = 2,3
клетки проводящих пучков	8,7 ± 0,23   t1 = 0	8,7 ± 0,36   t2 = 3,2	7,1 ± 0,25   t3 = 4,1
клетки, окружающие смоляной ход	27,7 ± 0,23   t1 = 5,4	25,8 ± 0,27   t2 = 4,2	24,3 ± 0,25   t3 = 10,0
количество устьиц	20,4 ± 0,34   t1 = 3,7	18,3 ± 0,46   t2 = 1,2	17,6 ± 0,39   t3 = 5,4

 

Толщина покровных тканей (эпидермы и гиподермы) является важным адаптивным признаком при переходе в засушливые условия. Толщина эпидермы в условиях зоны широколиственных лесов (18,6 мкм) близка по своему значению этому же показателю из южной лесостепи (19,1 мкм). Толщина гиподермы листа, взятого с этих двух объектов, различается совсем ненамного: средняя толщина гиподермы листа Брянской области равна 7,7 мкм, а в Воронежской области она составила 7,8 мкм. Показатели толщины покровных тканей в Волгоградской области больше по сравнению со значениями Брянской и Воронежской областей. Эпидерма листа Pinus sylvestris L. в сухой степи имеет наибольшую толщину (21,6 мкм) среди показателей других объектов. Толщина гиподермы в Волгоградской области составляет 8,6 мкм. Критерий Стьюдента толщины эпидермы равен: t1=1,1; t2=5,0; t3=6,0. Недостоверно t1. Для толщины гиподермы данный показатель составляет:  t1=0,2; t2=1,8; t3=2,0. При tst={2,0-2,6-3,4} неравенство tdtst не выполняется. Следовательно, разность значений недостоверна.

Количество устьиц уменьшается при перемещении с запада на восток, но незначительно. Устьица зоны широколиственных лесов распределяются равномерно по поверхности листа, а устьица в сухой степи располагаются, в основном, в верхней части хвоинки. У данного показателя t1=3,7; t2=1,2; t3=5,4. Значение t2 недостоверно.

В целом же хвоя в неблагоприятных засушливых условиях произрастания формирует более мелкоклеточные ткани по сравнению с объектами, имеющими достаточную степень увлажнения и плодородные почвы.

 

Выводы:

1. Толщина покровных тканей при интродукции в сухую степь увеличивается, что является необходимым условием адаптации к неблагоприятным факторам среды.

2. Толщина ассимиляционных тканей при переходе из зоны широколиственных лесов в сухую степь уменьшается.

3. Диаметр смоляного хода уменьшается в направлении с запада на восток. Количество смоляных ходов незначительно уменьшается. Диаметр проводящих пучков несколько увеличивается в данном направлении.

4. В сухих экстремальных условиях формируются мелкоклеточные ткани листа Pinus sylvestris L.

 

Литература

1. Василевская, В.К. Формирование листа засухоустойчивых растений [Текст] / В.К. Василевская. – Ашхабад: Изд-во АН Тадж. ССР, 1954. – 181с.

2. Новрузова, З.А. Формирование органов вегетативного побега древесных и кустарниковых растений в связи с условиями среды [Текст] / З.А. Новрузова. – Баку: Изд-во бот. АН Аз. ССР, 1977. – 140с.

3. Плохинский, Н.А. Биометрия [Текст] / Н.А. Плохинский. – М: Изд-во Московск. ун-та, 1970. – 368с.