Возбудители и вредоносность белой гнили корней в лесных культурах дуба черешчатого

 

Звягинцев В.Б. (БГТУ, г. Минск, РБ)

 

The reasons of the increased withering of trees in artificial oak stands are submitted in this article. The basic activators of a white decay of roots in Byelorussian forests are A. borealis and А. ostoyae.

 

В последнее время все чаще и тревожнее звучат заявления фитопатологов и работников лесного комплекса европейского региона о возникновении эпифитотийного развития корневых гнилей лиственных пород. Причиной этого, как правило, называются патогенные грибы рода Armillaria. Так, по сведениям А. Василяускаса (2002), начиная с 2000 года происходит повсеместное усыхание от армиллариоза ясеневых насаждений в прибалтийском регионе. Ю.М. Полещук (2001) отмечает значительную вредоносность корневых гнилей в ценных лиственных насаждениях Беларуси. А.В Цилюрик и С.В. Шевченко (1989), обращают внимание на огромную роль опенка в массовом усыхании дубовых насаждений на Полесье, где гриб почти повсеместно поражает корневые системы ослабленных деревьев дуба. Такой же проблемой армиллариоз является в лесах южной Италии (Luisi N., Lerario P., 1997) и в дубравах лесостепной части России (Селочник Н.Н., Кондрашова Н.К., 2002). Многие авторы отмечают, что в первую очередь подвергаются заболеванию менее устойчивые насаждения и особенно лесные культуры.

Для изучения роли видов Armillaria в отпаде деревьев в культурах дуба черешчатого нами было заложено 7 пробных площадей (ПП). Зараженность нижней части стволов и корней армиллариозом была исследована у деревьев разных категорий состояния с выявлением вида возбудителя (табл.). Видовая принадлежность подкорового мицелия возбудителей определялась путем “di-mon” – скрещиваний (Korhonen K., 1978).

Установлено, что деревья 1-й категории состояния (внешне здоровые) не имели признаков белой заболонной гнили в стволах, у деревьев второй категории (ослабленных), признаки развития заболевания выявлены лишь в нескольких случаях. В то время как зараженность деревьев 3-й категории (сильно ослабленных) доходила до 24%, а усыхающих – до 50%. Свежеусохшие деревья были заражены на 70-100%, старый сухостой на 87-100%. Необходимо отметить, что в большинстве случаев зараженные деревья располагались в насаждении одиночно либо мелкими группами по 2-3 шт. и относились, как правило, к низшим классам роста, т.е. находились в угнетенном состоянии. На таких участках чаще нами были обнаружены А. cepistipes (41%) и A. Gallica (33%). Из этого следует, что виды Armillaria наиболее распространенные в данных насаждениях являются слабопатогенными для дуба черешчатого.

На пробных площадях 17, 19, 21 наряду с диффузным имелся очаговый характер усыхания деревьев. В очагах поражения отмечалось отмирание от армиллариоза хорошо развитых деревьев высших классов роста. По нашему мнению, причиной отмирания таких деревьев и образования очагов заболевания мог оказаться только высокопатогенный для дуба вид Armillaria. На пораженных деревьях в очагах заболевания нами были чаще обнаружены A. borealis (65% изолятов) и А. ostoyae (27% изолятов).

 

Таблица - Встречаемость армиллариоза в культурах дуба черешчатого на деревьях различных категорий состояния

№ ПП	Таксационная характеристика участка		Вид Armillaria выявлен-ный на ПП	Класс состо-яния насаж-дения	Процент деревьев с признаками развития армиллариоза
	Состав Тип леса	Возраст Полнота			Внешнездоро-вые	Ослаб-ленные	Сильно ослаб-ленные	Усыха-ющие	Свежий сухос-той	Старый сухос-той
14	6Д1Г2Б1Ос Д. орл.	30 0.7	A. gallica	1,6	–	–	18	25	80	100
17	10Д Д. чер.	50 0.8	A. borealis	1,8	–	4	15	25	78	100
18	7Д3Б+Г, С Д. кис.	40 0.8	А. cepistipes	1,5	–	–	9	14	91	100
19	9Д1Б Д. орл.	45 0.9	A. borealis A. gallica	2,1	–	7	24	50	100	100
20	4Д1К4Ос1Б Д. кис.	35 0.7	А. cepistipes А. ostoyae A. borealis	1,3	–	–	–	–	72	87
21	10Д+Ос Д. чер.	35 0.8	A. borealis	1,6	–	–	12	33	90	100
22	10Д Д. орл.	40 0.6	А. ostoyae А. cepistipes	1,4	–	–	–	–	100	91

 

Нами отмечено, что в стволиках еще живых молодых деревьев дуба практически никогда не был выявлен подкоровый мицелий видов Armillaria, в то время как свежий и старый сухостой таких деревьев заселен патогенами на 70-100%. Следовательно, при заражении дубков небольшого диаметра (до 10 см), особенно находящихся в стрессовом состоянии (угнетение, повреждение насекомыми и т.д.), происходит быстрое окольцовывание корневой шейки мицелием гриба и усыхание дерева. В отмершем дереве подкоровые пленки мицелия перестают развиваться и не успевают подняться вверх по стволу. Вместо них, под корой усохшего деревца начинают распространяться более устойчивые к неблагоприятным факторам структуры гриба – ризоморфы. Крупные деревья способны сопротивляться внедрившейся инфекции в течение нескольких лет, оставаясь живыми. Белые пленки мицелия A. borealis и А. ostoyae часто находились под корой ослабленных сильно ослабленных и усыхающих крупных деревьев дуба в виде сужающихся к верху полос, поднимающихся на высоту 2-6 и более метров. Визуально такие полосы можно обнаружить на еще живых ослабленных деревьях по вдавленности, изменению цвета либо отслаиванию коры.

Необходимо отметить, что не всегда присутствие на участке культур дуба патогенного вида Armillaria сопровождается значительным повреждением деревьев корневой гнилью. Как видно из данных таблицы, более интенсивное поражение грибами A. borealis и А. ostoyae происходит в чистых по составу насаждениях (ПП 17, 21), либо в насаждениях с незначительной примесью других пород (ПП 19). Многие авторы указывают на существенную вредоносность армиллариоза в чистых насаждениях созданных из восприимчивой породы (Fedorov N.I., Poleschuk J.M., 1981; Gibson I.A.S., Jones T., 1977). На таких участках агрессивный штамм Armillaria, пользуясь близким расположением деревьев (как правило, интенсивнее болезнь развивается в насаждениях с повышенной полнотой – 0.8 и более (Ю.М. Полещук, 2001)), способен вызывать куртинное отмирание культур.

Значительное воздействие на фитосанитарное состояние насаждения, и, следовательно, предрасположенность его к заболеванию, оказывают почвенные условия участка. По наблюдениям большого количества исследователей, массовое поражение деревьев армиллариозом более часто встречается на питательно неполноценных почвах или на почвах с неблагоприятными физическими и химическими характеристиками для роста растения-хозяина (Арнольбик В.М., 1986; Singh P., 1983; Entry J.A., Martin N.E., Cromack K.J., 1986). Дуб черешчатый является на территории республики одной из самых требовательных к почвенным условиям древесных пород. Следовательно, на легких супесчаных почвах в дубраве орляковой (ПП 19) и на песчаных почвах в дубраве черничной (ПП 17, 21) деревья испытывают напряжение еще и в связи с ощутимым недостатком почвенного минерального питания. О влиянии влагообеспеченности на состояние культур, в свете повторяющихся в республике засушливых лет, говорить не приходится, т.к. дуб, имея стержневую корневую систему, является засухоустойчивой породой, к тому же два из трех значительно пораженных армиллариозом насаждений находятся на участках с влажными почвами.

Кроме состава, полноты и почвенного питания ощутимое влияние на устойчивость деревьев оказывает антропогенное воздействие. Культуры, пораженные корневыми гнилями в наибольшей степени находятся в зоне интенсивной рекреации – Минском леспаркхозе (ПП 19), и на пути прогона крупного рогатого скота в Осиповичском лесхозе (ПП 21). Оба участка характеризовались повышенным уплотнением почвы и значительным процентом деревьев с поврежденными корневыми лапами и нижней частью ствола.

Таким образом, проведенные исследования позволяют сделать вывод, что A. borealis и А. ostoyae являются основными возбудителями армиллариоза в дубравах искусственного происхождения. Данные виды являются в дубовых насаждениях вторичными патогенами, способными заражать деревья с пониженной устойчивостью либо находящихся под стрессом абиотических, биотических или антропогенных факторов. Среди них решающую роль в предрасположении культур к заболеванию играют обедненный состав и повышенная полнота насаждения, недостаток минерального питания и увеличивающаяся рекреационная нагрузка.