Оценка некоторых Методов определения первичной продукции  ветвей  деревьев

 

Усольцев В.А., Филиппов А.В., Ненашев Н.С., Терентьев В.В.,

Белоусов Е.В., Платонов И.В.  (УГЛТУ, Екатеринбург, РФ)

 

Comparative analysis of three different methods of estimating primary production of tree branches is carried out using as an example Pinus sylvestris plantations.

 

Годичный объемный прирост ветвей можно определить аналогично методу “расчехления” ствола [11]. Предварительно ветви сортируются по порядкам ветвления либо по ступеням толщины, измеряются их длина и возраст, затем взвешиваются. Прирост массы ветвей рассчитывается пропорционально их приросту по площади сечения за последние 5 или 10 лет [4]. Однако подобный метод трудно реализуем на практике, что обусловлено сложной схемой ветвления кроны и наличием очень узких и многочисленных выпадающих годичных колец [15].

Был предложен целый ряд более легко осуществляемых методов определения первичной продукции ветвей [1, 3, 5, 6, 12, 16, 17, 18, 19], из которых наиболее простой основан на предположении равенства относительных приростов массы ветвей и массы стволов. В этом случае прирост массы ветвей получали путем умножения их массы на относительный прирост массы стволов согласно пропорции

                      Δp_b =  p_b (Δp_s /p_s),                                                                  (1)

где Δp_b  и Δp_s –годичный прирост массы соответственно ветвей и ствола; p_b и p_s - масса соответственно ветвей и стволов. Однако метод дает 2-4-кратное занижение оценки [17]. Это свидетельствует о том, что относительный прирост у ветвей существенно выше, чем у ствола.

В нашей работе сопоставлены три наиболее логически обоснованных и относительно простых метода на примере  культур сосны Тургайского прогиба. Заложены 22 пробные площади в сухих, свежих и влажных условиях произрастания как на дерново-боровых (лесных), так и на темно-каштановых (зональных) почвах в возрасте культур от 9 до 50 лет. На пробных площадях взято 190 модельных деревьев по ступеням толщины, по 8-10 на каждой пробной площади. Крона делилась на мутовки, каждая взвешивалась полностью. Затем у средней ветви каждой мутовки ощипывали хвою, взвешивали оставшийся скелет ветви, и по соотношению массы скелета ветви и хвои рассчитывали массу скелета ветвей всей мутовки. Содержание сухого вещества в ветвях определяли по навескам, взятым из каждой трети кроны, и рассчитывали массу скелета ветвей (далее использован сокращенный термин – масса ветвей) каждой мутовки в абсолютно сухом состоянии.

Согласно первому из выше упомянутых трех методов, годичный прирост массы ветвей определяется путем расчленения кроны на мутовки (либо 1-метровые отрезки), взвешивания ветвей каждой мутовки и деления полученной массы на возраст мутовки, подсчитанный по годичным кольцам ствола у ее основания [4, 9, 10]:

              Δp_b  = S [(p_b)_i / A_i],                                                           (2)

где (p_b)_i и A_i – соответственно масса ветвей и возраст  i-й секции кроны. Этот метод дает занижение оценки, поскольку не учитывает опад части тонких ветвей в нижней части кроны за исследуемый период.

Второй метод предложил Р. Уиттекер [20, 21], исходя из концепции ускорения роста ветвей с их возрастом. Он  рассчитывает для массы ветвей аллометрическое уравнение 

                        (p_b)_i = b A_i ^a,                                                          (3)

где (p_b)_i  и A_i – соответственно масса (г) и возраст (лет) i-й ветви кроны; b - константа начального роста; a – аллометрическая константа. Аллометрическое соотношение (3) может быть выражено в терминах относительного роста [13]

                         [d(p_b)_i] / (p_b)_i  = a(dA_i)/ A_i ,                                                                    (4)

или                           [Δ(p_b)_i] / (p_b)_i  = a(ΔA_i)/ A_i ,                                                                  (5)

Поскольку годичный прирост ветвей – это приращение ΔA_i, равное 1, то выражение (5) переписывается в виде

                         Δ(p_b)_i = a (p_b)_i / A_i.                                                         (6)  

Тогда годичный прирост всех ветвей дерева равен

                          Δp_b = S [Δ(p_b)_i] = a S [(p_b)_i / A_i].                                 (7)

Аллометрическая константа a в выражениях (3)-(7) обычно варьирует около 2,0 [21], а это значит, что (7) теоретически дает значение годичного прироста примерно вдвое большее, чем (2).

Третий метод, предложенный А. И. Русаленко и Е. Г. Петровым [7], является наиболее простым. Согласно этому методу, удвоенная масса ветвей дерева делится на возраст кроны, измеренный по годичным кольцам у ее основания, или (что равноценно) общая масса ветвей кроны делится на средний возраст их ветвей:

              Δp_b = 2,0[S (p_b)_i]/ [A_i(max)+1],                                                (8)

где A_i(max) – возраст нижней мутовки или возраст кроны, определяемый по числу годичных колец ствола у основания кроны. Это согласуется с известным фактом [8], что средняя по массе мутовка у сосен приходится примерно на середину кроны.

Используя полученные значения годичного прироста массы ветвей в абсолютно сухом состоянии по каждой мутовке и соответствующий возраст последней, по формулам (2), (7) и (8) (соответственно методы первый, второй и третий) рассчитаны годичные приросты массы ветвей каждого модельного дерева. Значение аллометрической константы a в (7) для каждого дерева отдельно рассчитано по уравнению (3).

 Чтобы установить влияние метода определения на величину годичного прироста фитомассы, последние должны быть приведены в сопоставимое состояние. Это выполнено нами путем расчета для всех 190 деревьев зависимости Δp_b от основных морфологических признаков (диаметра и высоты) и от возраста дерева. Установлено, что независимо от метода расчета прироста уравнения названной многофакторной зависимости имеют один и тот же вид:

 ln(Δp_b) = a₀ + a₁(lnA) +a₂(lnd) +a₃(lnh) +a₄(lnd)(lnh),                                (9)

где Δp_b – годичный прирост массы ветвей дерева, кг; A – возраст дерева, лет; d – диаметр ствола на высоте груди, см; h – высота дерева, м. Относительное смещение приростов, рассчитанных разными методами, оценено путем введения в (9) блоковых фиктивных переменных Х₁ и Х₂ [2] со следующей кодировкой методов: для первого Х₁ = 0; Х₂ = 1, для второго Х₁=0; Х₂ = 0 и для третьего Х₁ = 1; Х₂ = 0. Тем самым второй метод принят в качестве базового, по отношению к которому при включении Х₁ и Х₂ в (9) оцениваются смещения значений прироста, рассчитанных по первому и третьему методам.

Получено уравнение

ln(Δp_b)= -0,8173 -0,2437Х₁ -0,1884Х₂ –1,0695(lnA) +1,8141(lnd) -

-1,8389(lnh) +0,6229(lnd)(lnh); R² = 0,915; SE = 0,435.                          (10)

Путем табулирования (10) по задаваемым значениям А, d, h, Х₁ и Х₂ рассчитаны теоретические годичные приросты массы ветвей и выполнено их сопоставление в связи с методом получения экспериментальных данных. В предположении, что аллометрическая константа в (3) близка к 2,0, значения приростов, полученных по первому и третьему методам, должны быть примерно вдвое меньше таковых, полученных по второму методу. Фактически оказалось, что при одних и тех же значениях А, d и h приросты, полученные по первому методу, ниже на 17 %, а по третьему – на 22 %, по сравнению с приростами, полученными по второму методу. Это означает, что для культур сосны средняя величина аллометрической константы в (3) существенно меньше 2,0. Первый и третий методы дают близкие значения с разницей 5 %.

Поскольку метод Р. Уиттекера (второй) имеет биологическое обоснование, из трех проанализированных методов ему, видимо, следует отдать предпочтение при выборе методики оценки первичной продукции ветвей. Возможно и использование наиболее простого, третьего метода с поправкой на смещение (+22 %) относительно второго.

 

Литература

1. Андреяшкина Н.И. Сравнительная оценка методов определения прироста гипоарктических кустарников и кустарничков // Геоботаника, экология и морфология растений на Урале. -Свердловск: УНЦ АН СССР, 1977. - С.28-32.

2. Дрейпер Н., Смит Г. Прикладной регрессионный анализ. -М.: Статистика, 1973. -392 с.

3. Каменецкая И.В. Фитомасса и годичный прирост сосны (Pinus sylvestris L.) в тридцатилетних сосняках южной тайги // Формирование годичного кольца и накопление органической массы у деревьев. -М.: Наука, 1970. -С.62-83.

4. Программа и методика биогеоценологических исследований (Ред. Н. В. Дылис). -М.: Наука, 1974. -403 с.

5. Прохоров Ю.А., Горчаковский П.Л. Прирост фитомассы сосняков // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. 1986. № 4. -С.70-72.

6. Родин Л.Е., Ремезов Н.П., Базилевич Н.И. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах. -Л.:Наука, 1968. - 143 с.

7. Русаленко А.И., Петров Е.Г. Определение прироста фитомассы в сосновых насаждениях // Текущий прирост древостоев (материалы научной конференции). - Минск: Изд-во “Ураджай”, 1975. -С.139-140.

8. Уткин А.И. Биологическая продуктивность лесов: Методы изучения и результаты // Лесоведение и лесоводство: Итоги науки и техники. -М.: ВИНИТИ, 1975. Т. 1. -С.9-189.

9. Уткин А.И., Дылис Н.В. Изучение вертикального распределения фитомассы в лесных биогеоценозах//Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1966. Т. 71, № 6. -С. 79-91.

10. Baskerville G.L. Dry-matter production in immature balsam fir stands // Forest Sci. Monograph. 1965. No. 9. P. 1-42.

11. Forward D.F., Nolan N.J. Growth and morphogenesis in the Canadian forest species. IV. Radial growth in branches and main axis of Pinus resinosa. Ait under conditions of open growth, supression and release // Can. J. Botany. 1961. Vol. 39. P. 385-409.

12. Helmisaari H.-S., Makkonen K., Kellomäki S.et al.Below- and above-ground biomass, production and nitrogen use in Scots pine stands in eastern Finland // Forest Ecol. Manage. 2002. Vol. 165. P. 317-326.

13. Huxley J. Problems of relative growth. London: Methuen and Co., 1932. 296p.

14. Madgwick H.A.I. Estimating the above-ground weight of forest plots using the basal area ratio method // N. Z. J. Forest Sci. 1982. Vol. 11.  P. 278-286.

15. Ogawa H. Principles and methods of estimating primary production in forests // Primary productivity in Japanese forests. JIBP Synthesis: Univ. Tokyo Press. 1977. Vol. 16.  P. 29-37.

16. Satoo T. Materials for the studies of growth in forest stands. 7. Primary production and distribution of produced dry matter in a plantation of Cinnamomum camphora // Bull. Tokyo Univ. For. 1968. Vol. 64. P. 241-275.

17. Satoo T., Madgwick H.A.I. Forest Biomass. Martinus Nijhoff / Dr. W. Junk Publishers (Forestry Sciences, No. 6). 1982. 152 p.

18. Scarascia-Mugnozza G., Bauer G.A., Persson H. et al. Tree biomass, growth and nutrient pools // Ecological Studies. Vol. 142. 2000. P. 49-62.

19. Tadaki Y., Hatiya K., Tochiaki K.et al. Studies on the production structure of forest. XVI. Primary productivity of Abies veitchii forest in the subalpine zone of Mt. Fuji // Bull. of the Government Forest Experiment Station. Tokyo. 1970. Vol. 229. P. 1-20.

20. Whittaker R.H. Branch dimensions and estimation of branch production // Ecology. 1965. Vol. 46, No. 3.  P. 365-370.

21. Whittaker R.H., Woodwell G.M. Measurement of net primary production of forests // Duvigneaud P. (ed.). Productivity of forest ecosystems. Proc. Brussels Symposium, 1969. Paris: Unesco, 1971. P. 159-175.

Работа поддержана РФФИ, грант №  04-05-96083.