ИЗУЧЕНИЕ УСТЬИЧНОГО АППАРАТА ЛИСТЬЕВ ВСХОДОВ QUERCUS ROBUR L. В СВЯЗИ С РАЗЛИЧНЫМ СВЕТОВЫМ РЕЖИМОМ
Корчагин О.М., Заплетен В.Ю. (ВГЛТА, г. Воронеж, РФ)
Stoma apparatus density of Quercus robur L. germinating seedlings leaves is a reliable criteria for comparative analyses of plants, growing in the conditions of different lighting. However this affirmation is true if the germinating seedlings shading range does not exceed 75 per cent of PhAR.
Для центральной лесостепи дуб черешчатый (Quercus robur L.) является основной лесообразующей породой широколиственного леса. Практически полное отсутствие дубрав семенного происхождения, неоднократно повторяющиеся за последнее столетие усыхания порослевых дубрав, их низкая продуктивность и устойчивость к энтомо- и фитовредителям, отсутствие благонадёжного подроста дуба - всё это свидетельствует об актуальности исследования этой породы. Особого внимания заслуживают всходы, самосев и подрост, то есть возрастные категории дуба, от которых зависит будущее наших дубрав.
Настоящая работа посвящена изучению анатомической характеристики листьев одно- и двухлетних особей дуба черешчатого, а именно - оценке устьичного аппарата их листьев.
В качестве объектов исследований были выбраны естественное насаждение и искусственные посевы. Наблюдения проводились в 3-ей декаде июля 2002 и 2003 годов.
Схема опыта на лесном питомнике - 4 варианта затенения посевов и контроль. В 1, 2, 3 и 4-ом вариантах затенение составляло соответственно 50, 75, 88 и 95 % от полного солнечного освещения. Контроль - 0% затенения, то есть это полностью открытые для солнечного света участки, на которых затеняющие щиты не устанавливались.
В естественном насаждении наблюдения проводились на постоянных пробных площадях в порослевой дубраве Правобережного лесничества Учебно-опытного лесхоза Воронежской государственной лесотехнической академии (УОЛ ВГЛТА). Состав насаждений на пробах - 10Д, бонитет - IV, полнота - 0,7; диаметр ствола - 32...34 см, высота - 21...24 м. В качестве вариантов наблюдений были выбраны 5 участков с наиболее типичными уровнями рассеянной подпологовой освещённости - 300, 700, 900, 1700 и 3000 лк.
Длина устьиц по вариантам затенения посевов изменялась от 20,7 ± 0,81 мкм в 4-ом варианте до 22,8±0,50 мкм в 3-ем варианте. Ширина устьиц данного опыта изменялась от 15,5± 0,37 мкм в 4-ом варианте до 16,3 мкм в 1-ом и 3-ем вариантах.
Диапазон затенения посевов в опыте на лесном питомнике был очень широк: от 0 до 95% от полного солнечного освещения, однако, существенных отличий в размерах устьиц не было установлено. На наш взгляд, это свидетельствует о том, что размеры устьиц в большей степени детерминированы генетически, чем подвержены воздействию факторов внешней среды.
Самая высокая плотность расположения устьиц - 410±11,1 шт*мм-2 установлена в контроле. Далее, по мере затенения посевов до 50 и 75 % от полного солнечного освещения, плотность устьиц существенно снижается до 307±11,4 и 177 ±6,80 шт.*мм-2 соответственно.
Устьичный аппарат одного листа особи контроля (971±46,0 тыс. шт.) существенно превышал таковые остальных вариантов (570±39,0...683±58,0 тыс. шт.).
К началу вегетационного периода 2003 года все растения 4 варианта погибли, поэтому остались только дубки контроля и трёх вариантов затенения посевов: 50, 75 и 88% от полного солнечного освещения. В 2003 году опыт был усложнен: в 1, 2 и 3 вариантах четвертое повторение каждой повторности было оставлено без затенения, как в контроле. Это имитировало осветление самосева на следующий год после массового появления всходов, как это рекомендуется в лесоводственной практике.
Повторения, затененные в 2002 году на 50% и оставленные в 2003 году без затенения, по величине плотности устьиц сравнялись с контрольными растениями: сравните 323 шт.*мм-2 в контроле и 340 шт.*мм-2 на осветленных делянках, против 250 шт.*мм-2 первого варианта (50 % затенения). Растения, росшие на открытом солнечном свете в 2003 году, но затененные в 2002 году на 75 и 88 %, по величине плотности устьиц существенно не отличались от растений, продолжающих рост в условиях столь сильного затенения.
В естественном насаждении длина устьиц всходов существенно не отличались (tst 0,5...2,1) и изменялись от 18,9±0,48 мкм (900 лк) до 20,7±0,33 мкм (300 лк). Длина устьиц листьев кроны составляла 27,5±0,63 мкм и существенно (tst 9...11) превосходила все другие варианты наблюдений. Существенных отличий по ширине устьиц не установлено.
Плотность расположения устьиц листа кроны (309-3,90 шт.*мм-2) существенно (tst 3,4.. .20) превышала таковую во всех вариантах наблюдений.
Устьичный аппарат, из расчета на один лист, в своем количественном выражении в вариантах наблюдения от 700 до 3000 лк менялся от 438±47,0 до 642±118 тыс. шт. Особи самого затененного варианта наблюдения с рассеянной подпологовой освещённостью (Ер) 300 лк существенно уступали всем остальным вариантам наблюдений и составляли 323±21 тыс. шт.
Сравнительный анализ данных 2002 и 2003 годов показал, что плотность устьиц контроля и наиболее светлого 1 варианта (50% затенения) существенно (tst 4,96 и 4,1) снизилась с 410±11,1 и 307±11,4 до 323±19,6 и 251±7,60 соответственно. В то же время плотность устьиц всходов более затененных -второго и третьего вариантов, напротив возросло со 177±6,8 и 201±11,1 в 2002 году до 275±13,6 и 288±27,5 шт.*мм-2 соответственно (tst 6,4 и 2,93).
Таким образом, установлено, что по плотности устьиц однолетние растения более отзывчивы на условия различного освещения, чем двухлетние растения.
С усилением затенения посевов установлено существенное снижение плотности расположения устьиц. Однако, в двух вариантах с наименьшей освещённостью - 88 и 95% затенения отмечено не существенное, но всё же увеличение плотности устьиц по абсолютной величине. На наш взгляд, это связано с тем, что в 3 и 4-ом вариантах с затенением соответственно 88 и 95% уровень освещения всходов столь низок, что это оказало влияние на задержку роста и развития растительного организма в целом и листовой пластинки в частности. Листья этих вариантов, по нашему мнению, оказались на более ранней стадии своего развития, более молодыми, растяжение листовых пластинок возможно ещё не закончилось и потому плотность устьиц по абсолютным значениям оказалась выше, чем в более освещённых вариантах.
Подтверждением, высказанному выше предположению, могут служить данные сравнения молодых и старых листьев. Плотность устьиц молодых листьев контроля 439±15,0 шт.*мм-2 существенно (tst = 4,4) превышала таковую у старых листьев 359 ±10,1 шт.*мм-2. То же доказывают сравнительные данные 1-го варианта (50% затенения), где плотность устьиц молодых листьев 274±3,71 шт.*мм-2 существенно (tst = 5,6) превышала таковую у старых листьев 244±3,91 шт.*мм-2.
В 2003 году наблюдения проводились на самосеве полностью осветленных в 2002 г. учетных лентах (вариант 1) и на лентах под материнским пологом (контроль).
Установлено, что всходы, осветленных в 2002 году лент по всем параметрам (плотности, длине и ширине устьиц) достоверно превышают аналогичные данные растений контрольной учетной ленты.
Данные по всходам и самосеву под пологом порослевой дубравы хорошо согласуются между собой по годам наблюдений на разных пробных площадях. Так, в 2002 году под пологом (Ер=300 лк) плотность устьиц была 176±5,2; в 2003 году на той же пробе плотность устьиц составляла 146±8,1; а на другой пробной площади 168±7,3 шт.*мм-2, то есть существенных отличий между ними не установлено. В то же время следует отметить, что в 2003 году обозначена тенденция к снижению плотности устьиц по абсолютной величине, что по данным лесного питомника, соответствует скорее вариантам с большей освещенностью, чем с малой - там, наоборот, установлено на второй год существенное увеличение плотности устьиц в вариантах с малой, как и под пологом леса, освещенностью.
Плотность расположения устьиц на листовой пластинке характеризует даже незначительные реакции листьев на условия различного освещения.
Особи подроста дуба черешчатого (5-10 лет), произрастающие в непосредственной близости друг от друга, но с различной только бликовой освещенностью, наглядно демонстрируют нам закономерное расхождение величины плотности устьиц. При почти одинаковой средней рассеянной освещенности (Ер) 2500...5000 лк, усиление бликового света с 15000 до 75000 лк приводило к соответствующему увеличению плотности устьиц со 185±7,9 до 252±13,5 шт.*мм-2.
В пределах одного растения нижняя и верхняя части кроны семилетней особи дуба отличались между собой по плотности устьиц. Так, плотность устьиц нижних листьев составила 175±6,4 шт.*мм-2, в то время как плотность устьиц верхних листьев побега текущего года составляла 184±9,1 шт.*мм-2.
Существенное превышение плотности устьиц листьев кроны 309±3,90 шт.*мм-2 по сравнению со всеми вариантами наблюдений, на наш взгляд, объясняется не только большей их освещённостью по сравнению с подпологовой растительностью, но и общей большей ксероморфностью листьев кроны, связанной с рядом других, кроме света, внешних факторов: интенсивностью ветра, высокой температурой, более низкой влажностью воздуха.
Установлены количественные характеристики устьичного аппарата всходов, самосева и подроста дуба черешчатого в условиях различного подпологового освещения в порослевой дубраве и в условиях различного затенения искусственных посевов на лесном питомнике.
Плотность расположения устьиц на листьях всходов дуба черешчатого в условиях затенения от 0 до 75% от полного солнечного освещения существенно и постоянно снижалась. При последующем усилении затенения с 75 до 95% от полного солнечного освещения снижения плотности устьиц не установлено. Под пологом порослевой дубравы в диапазоне освещённости от 300 до 3000 лк зависимости плотности расположения устьиц от освещённости не выявлено.
Длина устьиц у всходов дуба черешчатого в искусственно созданных посевах на лесном питомнике и в естественных условиях под пологом порослевой дубравы существенно не изменялась в связи с различными условиями освещения всходов и колебалась от 18,9±0,48 до 20,7±0,33 мкм под пологом леса и от 20,7±0,81 до 22,8± 0,50 мкм на лесном питомнике.
Ширина устьиц подвергалась ещё меньшим, чем длина, изменениям в связи с различной освещённостью всходов и для обоих объектов составляла 14,5±0,25... 16,9±0,63 мкм.
Давая оценку роста искусственных посевов на лесном питомнике следует отметить, что в условиях различного освещения, отклик такого признака, как плотность расположения устьиц на листе, был наиболее выражен в первый год роста растений и колебался от 177 до 410 шт.*мм-2. В то время как на второй год этот показатель отличается меньшей изменчивостью по вариантам освещения и по своей величине колебался от 251 до 323 шт.*мм-2.
Плотность расположения устьиц на листовой пластинке является надежным критерием, характеризующим даже незначительные реакции листьев всходов, самосева и подроста дуба черешчатого к условиям различного освещения, что подтверждается данными сравнительного анализа молодых и старых листьев, листьев нижней и верхней части стебля одного растения, листьев растений, произрастающих в условиях различного освещения.