Сравнительный анализ вегетативного потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной по параметрам хвои

 

Бессчетнова Н.Н. (НГСХА, г. Нижний Новгород, РФ)

 

The presence of essential distinctions on parameters of needles between clones of allocated best trees of Scots pine, selected on territory of the Nizhniy Novgorod area is established. The hierarchical analysis of variance under two factors has defined the large share of influence of the organized factors - more than 70 %. The share of influence residual variance (not organized factors) makes 21 - 24 %.

 

К числу наиболее актуальных проблем лесного хозяйства России относят обеспечение устойчивого лесопользования. Необходимость такого подхода к организации лесного хозяйства страны на современном этапе обусловлена высокими эксплуатационными нагрузками на древостои естественного и искусственного происхождения. Применяемые при этом техника и технологии, как правило, предопределяют неизбежность лесокультурной деятельности, которая несет в себе условия для воспроизводства насаждений на более высоком качественном уровне. Решение данной задачи возможно на основе достижений лесной селекции и генетики. Система селекционного лесного семеноводства в России предусматривает активное использование семян, полученных на объектах постоянной лесосеменной базы, и основным источником их производства выступают лесосеменные плантации. Солидный опыт их создания и эксплуатации накоплен лесоводами Нижегородской области.

Кафедрой лесных культур НГСХА, совместно с Семеновским специализированным семеноводческим лесхозом ведется многостороннее изучение вегетативного потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной по признакам, имеющим хозяйственное, адаптивное и идентификационное значение. В частности анализировались параметры хвои. Методикой предусмотрено сравнительное изучение клонов плюсовых деревьев в условиях выровненного экофона, что возможно на лесосеменных плантациях и архивах клонов, созданных по одинаковым схемам размещения и смешения клонов, однотипным посадочным материалом. Изучены длина и масса хвои в свежесобранном и абсолютно сухом состоянии. Каждая клоновая генерация плюсового дерева была представлена не менее, чем 3 учетными деревьями, с годичных побегов каждого из которых собиралось по 50 – 100 пар хвоинок. Хорошо развитые побеги готовились с однотипных, оптимально освещенных участков кроны. Длина измерялась с точностью до 0,5 мм линейкой, масса до 1 мг на торсионных весах ВТ-500. Изученные клоновые репродукции плюсовых деревьев, достигших генеративного возраста, были объединены в неравномерный двухфакторный иерархический комплекс. Он имел следующие характеристики: общее число объектов – 3649; число клоновых групп (градации по фактору высшей иерархии) – 23; число учетных деревьев (градации по фактору низшей иерархии) – 69. При этом числа степеней свободы соответственно составили: общее – 3648;  по фактору высшей иерархии «а» – 22; по фактору низшей иерархии «b» – 46; по всем организованным факторам «x» –  68; по случайным факторам «z» – 3580. Результаты сравнительной оценки представителей вегетативных потомств комплекса плюсовых деревьев сосны обыкновенной, отобранных в лесхозах Нижегородской области, приведены в таблице 1.

 

Таблица 1 - Результаты дисперсионного анализа

 

Представленные в таблице 1 данные свидетельствуют о наличии существенных различий между сравниваемыми объектами по комплексу организованных факторов (различия в происхождении плюсовых деревьев и различия между учетными деревьями). По всем анализируемым признакам опытные критерии Фишера (62,37 – 84,62) значительно превышают соответствующие табличные значения (F₀₅ = 1,3).

Предоставляемая иерархическим дисперсионным анализом возможность вскрыть структуру организованных факторов позволила оценить действенность каждого из них отдельно. Действие фактора высшей иерархии (различия между потомствами плюсовых деревьев) проявилось неодинаковым образом по разным признакам. Оценки дисперсионных отношений, превышающие табличный уровень (F₀₅ = 1,6) и позволяющие признать наличие существенных различий  между клоновыми генерациями плюсовых деревьев, получены лишь по отдельным признакам:  длине сырой хвои (2,06), длине сухой хвои (2,14), суммарной длине пары сырых хвоинок в пучке (2,04), суммарной длине пары сухих хвоинок в пучке (2,14). Заметно, что все эти линейные признаки характеризуют только один показатель – длину хвои. По остальным признакам, относящимся как с сухой, так и к свежесобранной хвое (массе отдельных хвоинок и их пучка, отношению массы к длине), существенных различий не установлено. Все их оценки (1,25 – 1,44) меньше критического порога на 5% уровне значимости (1,60). Следовательно, по характеристикам массы хвои представленные в клоновом архиве и на лесосеменной плантации вегетативные репродукции плюсовых деревьев достаточно близки. Это обстоятельство позволяет утверждать то, что генотипически обусловленные различия между самими плюсовыми деревьями по массе хвои невелики или малы на столько, что нивелируются действием других, в том числе и случайных факторов.

Наиболее рельефно действие организованных факторов проявилось в различиях между отдельными учетными деревьями, составляющими дисперсионный комплекс. Все различия между ними являются в высокой степени существенными, а их оценки (54,59 – 61,80) во много раз превышают критическую табличную величину (F₀₅ = 1,4). Оценивая величину влияния и степень существенности этих различий, мы исходили из того, что между учетными деревьями, представляющими один клон, не может быть генотипически обусловленных различий и, следовательно, природа зафиксированной неоднородности преимущественно определена разницей между представителями разных клоновых групп.

Расчеты силы влияния факторов, сделанные с учетом неравномерности комплексов, позволили установить, что влияние различий в происхождении клоновых репродукций (собственно различий между плюсовыми деревьями) невелико (от 2 до 9 %). При этом наибольшие значения (8 – 9 %) зафиксированы у сухой и свежесобранной хвои как по длине отдельной хвоинки, так и по суммарной длине хвоинок в пучке, а наименьшие (2 – 3 %) –  по признакам, имеющим отношение к массе хвои. Разница между максимумом и минимумом более, чем в 4 раза. Сила влияния такого фактора как различия между отдельными учетными деревьями комплекса достаточно велика и стабильна для всех признаков. Указанное влияние доминирует и достигает величин 70 – 75 %. Здесь максимум лишь в 1,07 раза превышает минимум. Достаточно сильно влияние неорганизованных факторов (остаточная дисперсия). Оно стабильно и характеризуется оценками в 21 – 24 %, а наибольшее значение превосходит наименьшее в 1,14 раза. Это соответствует представлению о неорганизованных факторах, как о факторах, влияние которых  рассматривается преимущественно как влияние различий в условиях среды, как экологическая составляющая общей фенотипической изменчивости. Кроме того, это соответствует представлениям о характере реакций представителей одного вида (и тем более одной или близких популяций) на экологический фон. У близких по происхождению объектов, имеющих сходные адаптационные характеристики, что имеет место в анализируемом комплексе клонов, естественно ожидать и однотипные по характеру и масштабам реакции на природные условия территориально ограниченного участка, каковыми можно считать лесосеменные плантации, архивы клонов и другие объекты ПЛСБ.