СОСТОЯНИЕ КАШТАНА ПОСЕВНОГО НА СЕВЕРО-ЗАПАДНОМ КАВКАЗЕ
Придня М.В., Ромашин А.В. (НИИгорлесэкол, г. Сочи, РФ)
In the paper results of an estimation disruptions area degree edible chestnut in Krasnodar region at the Black Sea coast with use of an original index are submitted.
The role of animal consorts of a chestnut in maintenance of a genetic variety is analyzed. Because of linearity of an chestnut area the degree of its isolation on a subpopulation is defined by pollinaters (bee) and messengers of seeds (jays, wild pigeons). On the basis of models Wright calculated quantity of chestnut populations on a linear area along coast of Black sea.
Каштан посевной по ряду свойств и признаков является уникальным видом произрастающим в виде коренных лесных массивов в РФ только на Северо-Западном Кавказе, где на протяжении последних веков (до середины 19 в.) возможно проводилась его селекция аборигенным черкесским народом. В последние 30 лет отмечается заметное ухудшение состояния каштанников в антропогенно преобразованных ландшафтах практически по всему его ареалу на фоне слабого возобновления. Между тем, на особо охраняемых участках (Кавказский госзаповедник) рощи этого вида находятся в нормальном состоянии, однозначно указывая на антропогенную причину ослабления за их пределами.
Основные площади каштановых ценопопуляций южного макросклона расположены в среднегорной части и приурочены к обоим бортам ущелий в средних течениях главных рек, либо вдоль первого надберегового хребта, прорезаемого по тектоническим разломам этими реками в 10-15 км от их устий. Самые ближние к берегу массивы чистых каштанников тяготеют к теневым склонам западной и северной ориентации. Среднегорные ценопопуляции располагаются на различно ориентированных участках, а насаждения в верховьях рек произрастают на хорошо освещенных южных и восточных склонах. Исключение в последнем случае составляют лишь несколько массивов каштана в верховьях р. Шахе и Мзымты занимающих склоны северной ориентации. По видимому, это обусловлено их расположением у оснований глубоких речных долин (600-700 м н.у.м.), где теплый воздух, проникающий по ним с моря частично нивелирует здесь более слабую освещенность на теневых склонах и смягчает суровое влияние относительно близкого высокогорья.
Наиболее низкорасположенный каштанник находится на высоте 30 м н.у.м. в 1,5 км от берега, а самые высокогорные на высоте 1280 м в верхнем течении р. Мзымта.
График расположения средних высот каждого из массивов чистых каштанников вдоль побережья (с северо-запада на юго-восток) отражает их синхронное повышение (в среднем с 400 до 800 м) по мере роста высот горных массивов с 900 до 3000 м н.у.м.(рис.1).
Нами был применен оригинальный индекс для оценки фрагментации (инсуляризации - по Уилкокс, 1983; Яблоков, Остроумова, 1986) его ареала как интегрального показателя состояния вида, рассчитываемой как отношение длины границы ценоареала к занимаемой им площади (Ins=L/S). Используя таксационные планшеты по лесничествам лесхозов края и Сочинскому национальному парку, где произрастает каштан, измерены площадь и длина границы чистых каштан-
ников. Результаты представлены на рис.2 однозначно указывают на градиент нарастания фрагментированности по направлению к центрам антропогенного влияния в ареале вида: г. Туапсе и в прибрежной полосе г. Сочи.
Рисунок 1- Высотное распределение отдельных ценопопуляций каштана вдоль Черноморского побережья Краснодарского края
Рисунок 2- Индексы фрагментации и площади каштанников по лесничествам лесхозов и Сочинскому нацпарку
Согласно разработанной теоретической основе для расчета влияния изоляции расстоянием (S. Wright, 1943, 1946) на субпопуляции непрерывных популяций, последние имеют тенденции к увеличению генетической дифференциации при удовлетворении одного из 3х условий: величина «соседства» мала из-за 1) небольшого расстояния распространения пыльцы и семян, 2) низкой плотности популяции, 3) узких и длинных (ленточных) ареалов.
Большинство древесных пород в силу линейности вертикальной поясности из-за вытянутости горной системы Кавказа имеют именно линейные (ленточные) ареалы. А такой ценный вид как каштан, кроме того, характеризуется небольшими расстояниями разноса пыльцы и семян. Распространение его плодов на Черноморском побережье зависит от интенсивности их разноса главным образом сойками (до 50-100 м) и зимующими на Черноморском побережье лесными голубями (преимущественно вяхирем), уничтожения дикими и домашними животными. Последние в вблизи поселков и многочисленных пасек за прошедшее столетие практически истребляли весь урожай.
Роль голубей в разносе плодов каштана на Кавказе еще не ясна, но достоверно зарегистрированный исторический факт: совпадение по срокам вымирания в США странствующего голубя и американского каштана (Rosenzweig, 2002) наводит на тревожную мысль о возможном повторении аналогичной катастрофы и на Черноморском побережье Кавказа. В последние годы после массовой гибели вяхирей на зимовке в 1998 г. от неустановленной эпизоотии на фоне сильнейшего охотничьего пресса численность этого ценного, сравнимого по обилию со странствующим голубем вида катастрофически снизилась.
Опылителями каштана выступают преимущественно домашние пчелы, которые в горных условиях собирают мед и пыльцу в радиусе 1,5-2 км от ульев (на равнине до 3 км). Однако, из-за крупного размера деревьев и цветков, обильного характера их цветения у отдельно взятого экземпляра, в спелых и перестойных древостоях и слабого естественного возобновления каштана (из-за выедания плодов скотом) трудно предположить эффективность пчел в качестве перекрестных опылителей по причине разреженности и низкой плотности материнских деревьев каштана. Из-за нарушения естественной смены поколений в припоселковых каштанниках, эффективность перекрестного опыления пчелами может резко снижаться. Обоснуем это расчетами, используя параметры древостоя, полученные на постоянных пробных площадях (ППП) заложенных в последние годы в НИИгорлесэкол. Средняя плотность каштана на 9 (ППП) в лесах южного макросклона в Краснодарском крае составила 279 экз./га. Что по формуле A. Priesola (1968, по Свалов, Дзебисашвили, 1982):
N/га = 11332 * ā3 -1.97856 соответствует среднему расстоянию между деревьями в 6,6 м. При идеальном равномерно-регулярном размещении (в вершинах шестиугольных сотов) на расстоянии радиуса 6,6 м окажется 6 соседей, при радиусе в 3*6,6 м их будет уже 32. Вероятность перелета пчелы между первичными соседями, очевидно, выше, чем между второстепенными (удаленными на 2 радиуса), третьестепенными и т.д., но ниже, в свою очередь, чем сбор пыльцы в пределах одного (особенно крупного) дерева. Частые перелеты с одного дерева на другое просто неэффективны для пчел. Она еще более стремительно должна уменьшиться по мере естественного возрастного изреживания спелого и перестойного древостоев. Таким образом, на фоне отсутствия достаточного возобновления и вмешательства лесоводов с высокой вероятностью могут возникнуть условия реализации инбридинга, понижения генетического разнообразия и дальнейшего снижения жизнеспособности популяций каштана. Об этом косвенно, может свидетельствовать как нарастающая вирулентность гриба-паразита крифонектрии так и пораженность каштана крифонекрозом (на фоне снижения эффективности отбора в поколениях каштана, из-за низкой генетической изменчивости).
Сравнение полученного нами значения «соседства» (δ=25 деревьев) у каштана и сопоставление его с данными по североамериканским породам Дж. Райта (1978), позволяет ожидать наличия 17-30 местных рас на участке протяженностью в 175 км линейного приморского ареала каштана.
Поддержание эффективности и целостности многозвенных естественно-исторических эволюционных механизмов генетического разнообразия в популяциях каштана при нарастающем глобальном потеплении и антропогенном нарушении является важной задачей лесной генетики. Однако очевидно, искусственное восстановление их осложнено отсутствием отселектированного репродукционного материала, что объясняется слабым финансированием лесных предприятий. Для решения проблемы восстановления этого вида необходима разработка и принятие специальной государственной программы.