ПРОДУКТИВНОСТЬ ЕЛОВЫХ ЦЕНОЗОВ РАЗНОЙ ГУСТОТЫ
Бузыкин А.И., Пшеничникова Л.С., Собачкин Д.С., Собачкин Р.С.
(ИЛ СО РАН, г. Красноярск, РФ)
Structure and productivity of 18 density variants of 19-year Picea obovata stands were studied. A sufficiently complete density data allowed correctly to reveal density-related cenotic effects of spruce plantations at young age.
Густота или плотность древесных ценозов и ценопопуляций является объективным и однозначным показателем возможных прижизненных взаимодействий особей в ценозе, который отражает структуру, темп естественного изреживания, формообразование стволов, продукционный процесс и в целом облик древостоев.
Несмотря на значительное число публикаций, характеризующих естественные и искусственные древостои и ценозы разной густоты, объективной и надежной информации о них пока недостаточно. Эта информация необходима в лесоведении и лесной экологии для решения научных и прикладных задач - оценки реакции особей и ценозов на густоту стояния (роста), оптимизации лесовыращивания, разработки количественных моделей роста и продуктивности и их верификации и др.
В 1982 г. в подзоне южной тайги (Большемуртинский лесхоз Красноярского края) на серых лесных суглинистых почвах в однородных лесорастительных условиях плакора созданы посадки ели сибирской (Picea obovata Ledeb) 18 вариантов густоты (0,5, 0,75, 1, 1,5, 2, 3, 4, 6, 8, 10, 12, 16, 24, 32, 48, 64, 96, 128 тыс. экз. га-1), т.е. крайние густоты посадки различались в 256 раз. Для посадки по квадратной схеме использовали 2-летние сеянцы. На участке каждого варианта густоты высаживали не менее 500 растений; причем для вариантов с густотой от 48 до 128 тыс. экз. га-1 число посадочных мест на участках увеличивалось соответственно на 10-40%. Площадь каждого участка определялась густотой варианта и равнялась 1,0 - 0,007 га, по конфигурации она близка к квадратной.
Спустя 19 лет после посадки густота еловых ценозов по всем вариантам с первоначальных 0,5 - 128 тыс. уменьшилась в 2-3 раза - до 0,26-47 тыс. ств./га. Еловые ценозы, растущие в режиме разной густоты, существенно различаются по продукционным и биометрическим показателям, а их зависимость от густоты имеет закономерный характер.
С увеличением густоты, от редких (свободного роста) к загущенным вариантам, диаметр среднего дерева закономерно уменьшается. Разница между максимальным и минимальным значениями среднего диаметра составляет 2,7 раза (от 8,7 до 3,2 см). Снижение среднего диаметра с густотой ценозов происходит за счет накопления тонкомера и уменьшения числа крупных экземпляров.
___________
* Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант № 01-04-48176).
Рисунок 1- Распределение относительного количества деревьев по 2-сантиметровым ступеням толщины в 19-летних еловых ценозах разной густоты. Цифрами обозначена густота, тыс. ств./га
Распределение количества деревьев по диаметру в разногустотных ценозах представлено одновершинными простыми рядами, которые существенно различаются между собой (рис. 1). С увеличением плотности ценозов и уменьшением размеров деревьев ряды распределения по диаметру сужаются. При этом отрицательное значение коэффициента асимметрии рядов распределения от редких к загущенным вариантам меняется на положительное (от –0,24 до +0.56) (рис. 2). Зависимость коэффициента асимметрии от густоты лучше всего описывается уравнением прямой: Y = 0,0101x – 0,0123, R2 = 0,5943.
Рисунок 2- Изменение коэффициента асимметрии с густотой
Значения средней высоты под влиянием плотности ценоза изменяются не столь заметно как значения среднего диаметра. В пределах густотного ряда амплитуда средних высот не превышает 2,5 м (рис. 3).
Рисунок 3- Зависимость средней высоты от густоты еловых ценозов
Относительная высота среднего дерева (Н/Д) от редких ценозов к загущенным увеличивается в 2,1 раза и изменяется в пределах 65-138 (рис. 4). Она зависит от категории состояния деревьев и с увеличением плотности ценозов и понижением жизнеспособности деревьев увеличивается. У здоровых деревьев, от редких до загущенного стояния, она возрастает в среднем от 60 до 130, у ослабленных – от 120 до 220. У отмерших деревьев она находится в диапазоне 200-380. Теснота связи относительной высоты и густоты с понижением жизнеспособности деревьев ослабевает, а для сухих деревьев связь отсутствует. Это свидетельствует о том, что в насаждении функционируют ценотические механизмы регуляции роста и численности деревьев, обусловленные густотой. Как результат конкуренции деревьев за ресурсы среды и крайнего напряжения роста количество сухостоя в загущенных ценозах возрастает до 60% от общего числа стволов.
Рисунок 4- Зависимость среднего диаметра и относительной высоты от густоты 19-летних еловых ценозов
С увеличением густоты снижается протяженность кроны среднего дерева и увеличивается расстояние до живой кроны (рис. 5). Так, в крайних вариантах густот протяженность кроны снижается в 1,5 раза (от 5,4 до 3,6 м), а расстояние до живой кроны увеличивается в 6 раз (от 0,3 до 1,8 м) за счет отмирания нижних мутовок, при этом с густотой снижается вариабельность значений. Иными словами, с увеличением плотности стояния деревьев оказывается существенно выше нижняя граница живого полога. Зависимость хорошо аппроксимируется степенным уравнением (R2=0,88). Зависимость же глубины полога (протяженности кроны) от густоты ослабляется (R2=0,67) вследствие уменьшения тесноты связи средней высоты деревьев с густотой ценозов (табл.).
Рисунок 5- Зависимость высоты до живой кроны (1) и протяженности кроны (2) от густоты 19-летних еловых ценозов
Несмотря на уменьшение показателей роста деревьев с усилением конкуренции запас стволовой древесины растущих деревьев и абсолютная полнота тесно коррелируют с густотой. Площадь сечения стволов достигает наибольшего значения в самом загущенном варианте, что соответствует густоте 47 тыс. ств./га и составляет – 40 м2га-1. В отличие от площади сечения максимальный запас смещается на менее плотные варианты и относится к густоте примерно 30 тыс. ств./га. (рис. 6). Зависимость запаса от густоты имеет вид слабовыраженного растянутого колокола. Связь показателей сумм площадей сечения стволов и запаса древесины с густотой хорошо аппроксимируется адекватными уравнениями (табл.) с высокой теснотой связи – R2 = 0,93 и 0,89.
В более продуктивных лесорастительных условиях Литвы колоколообразный вид зависимости запаса ели от густоты начинает вырисовываться в 14 лет, когда при густоте примерно 25 тыс. ств./га отмечается наивысший запас. В 18 лет максимальный запас ели смещается на густоту примерно 6 тыс. ств./га (Кайрюкштис, Юодвалькис, 1976). С увеличением возраста в процессе формирования насаждений реакция на густоту изменяется: при этом чем больше была первоначальная густота, тем раньше и при меньших абсолютных показателях слагающих ценоз деревьев будет наступать кульминация максимальной продуктивности (Усольцев, 1994).
Рисунок 6- Зависимость запаса (1) и суммы площадей сечения стволов (2) от густоты 19-летних еловых ценозов
Таблица -Характеристика уравнений связи таксационных показателей 19-летних еловых ценозов от густоты
|
Коррелируемые признаки |
Уравнение |
R2 |
|
Средний диаметр ствола – густота Средняя высота - густота Средняя относительная высота – густота Среднее расстояние до кроны дерева - густота Протяженность кроны дерева - густота Площадь сечения, м2/га - густота Запас, мз/га - густота |
Y=6,530e-0,015x Y = -0,002x2+ 0,0826x + 4,9523 Y=76,749x0,141
Y=0,404x0,432
Y=4,736e-0,012
Y=3,459x0,729 Y=-0,139x2+9,307x+4,392 |
0,73 0,24 0,90
0,88
0,67
0,93 0,89 |
Контрастные по густоте ценозы характеризуются различной стратегией роста: в редких несомкнутых ценозах прирост в высоту и по диаметру увеличивается с возрастом, стволы имеют наименьшую относительную высоту и значительную сбежистость для повышения устойчивости против ветровой нагрузки, деревья с 15 лет вступили в период интенсивного плодоношения. В густых ценозах деревья сильно дифференцированы по высоте и диаметру, к концу I класса возраста они еще не вступили в семенную репродукцию. Интенсивный рост по высоте имеют только господствующие деревья; основная масса угнетенных деревьев характеризуется снижающимся с возрастом приростом.
Благодаря широкому диапазону густот ценозы находятся в различных состояниях взаимодействия и конкуренции деревьев друг с другом, с разной полнотой используют ресурсы среды на продуцирование древесины.
Со времени посадки реализация генетической программы роста деревьев или стратегии роста в разногустотных ценозах происходит на разном фоне ресурсного обеспечения каждого дерева, т.е. густота ценоза изначально задает индивидуальную историю взаимодействия деревьев, формирования структуры и роста ценоза. Несмотря на определенную общность, онтоценогенез разногустотных объектов характеризуется специфическими особенностями. Об этом свидетельствуют существенно различные значения густоты и адекватные им размеры деревьев и продуктивности древостоев в высоком возрасте, вероятно, отражающие воздействие плотности ценозов уже с начального этапа заселения площади или после посадки.
В течение длительного времени лесоводы оценивали и использовали некоторые эффекты влияния густоты на древесные ценозы для целей лесовыращивания. Эта деятельность в основном сводилась к практическому поиску показателей оптимальной густоты, при которой затраты на лесовыращивание (посадка, уход за ними, рубки ухода и др.) были бы минимальными, а количество и качество древесины и ее коммерческая ценность – максимальными.
Недостаточность фактических данных и натурных экспериментов не способствовали решению плотностно-зависимых задач анализа структуры, процессов роста и продуктивности древесных ценозов. Реальная плотность древесных ценозов определяет размер ресурса, включая пространство роста, используемого каждой особью в процессе своего роста и развития. В лесоэкологических исследованиях целесообразно оперировать прямыми (не расчетными) показателями плотности некоторого множества разногустотных объектов, представляющих густотный ряд, для того, чтобы удостовериться, насколько решенная задача или полученные оценки зависимы или наоборот, не зависимы от плотности ценозов.
Выращивание насаждений в режиме разных густот позволяет реализовать различные хозяйственные цели. Загущенное состояние увеличивает валовой запас древесины при низком возрасте, оптимальная густота способствует улучшению качества древесины, выращивание насаждений в редком состоянии способствует раннему и обильному плодоношению и улучшенному качеству семян. Выбор из альтернативных вариантов густоты оптимальной для целевых посадок снижает вероятность негативных последствий при искусственном лесовосстановлении и лесовыращивании.
Литература
1. Кайрюкштис Л.А., Юодвалькис А.И. Явление смены внутривидовой конкуренции на взаимную толерантность индивидов в еловых фитоценозах // Современные исследования продуктивности и рубок леса. – Каунас, 1976. – С. 47-64.
2. Усольцев В.А. Расчленение эдафической и ценотической составляющих продуктивности древостоев по данным густотного эксперимента // Леса Урала и хозяйство в них. – Екатеринбург, 1994. – С. 77-85.