Динамика содержания крахмала в побегах представителей клоновых репродукций плюсовых деревьев СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ в Нижегородской области

 

Бессчетнова Н.Н. (НГСХА, г. Нижний Новгород, РФ)

 

The mode of change of the maintenance of starch in branches of the current year

of clones of selected best trees Pinus silvestris L. is established. Clones of the different selected trees differ on dynamics of spare starch. Distinctions between clones were showed in rates and character of changes of the contents of starch. Distinctions between clones are determined by a genotype of plants.

 

Непрекращающийся рост потребления древесины приводит к усилению эксплуатационной нагрузки на естественные и искусственные насаждения основных лесообразующих пород. При этом зачастую применяющиеся технологии лесозаготовок не обеспечивают должного сохранения благонадежного подроста и исключают удовлетворительное естественное возобновление вырубок, что приводит к необходимости широкой реализации лесокультурных мероприятий. Залогом их успешности и результативности выступает производство высококачественного посадочного материала, выращенного преимущественно из селекционно улучшенных семян. Их основным источником являются лесосеменные плантации клонового происхождения. В лесхозах Нижегородской области развернута сеть объектов постоянной лесосеменной базы (ПЛСБ), центральным ядром которой являются лесосеменные плантации (ЛСП) сосны обыкновенной. Важным аспектом их создания является формирование ассортимента клонов плюсовых деревьев, фенологически и физиологически совместимых на столько, что складываются условия надежного опыления и устойчивого семеношения растений.

На кафедре лесных культур НГСХА проводится изучение специфики биологии клоновых репродукций плюсовых деревьев сосны обыкновенной, в том числе по показателям физиологического состояния. Необходимость проведения гистохимического анализа показателей, имеющих адаптивное значение, вызвана, прежде всего, тем, что клоны на ЛСП демонстрируют хорошо заметные различия в показателях урожайности. В значительной степени интенсивность семеношения связана с устойчивостью растений и с их адаптированностью к существующим экологическим условиям, а именно с соответствием ритмов биологического развития ходу сезонных изменений погодных условий. Наиболее полно приспособленные к условиям существования клоны, чьи биологические ритмы наиболее полно соответствуют ходу сезонных изменений погодных условий, не встречают препятствий для своего развития, в частности для развития генеративных органов и для протекания процессов образования и развития микро – и макростробилов, опыления, оплодотворения и развития шишек и семян. Такие клоны имеют более высокие показатели репродуктивной деятельности – на них больше шишек, а в шишках больше жизнеспособных семян. Те клоны, динамика биологического состояния которых не в полной мере соответствует ходу изменений погодных условий, характеризуются ослабленным семеношением, на них очень мало шишек или шишки вообще отсутствуют.

Биологическое состояние деревьев может быть надежно оценено показателями динамики содержания запасных веществ в побегах, ходом лигнификации ксилемы и феноритмами. В этой связи нами изучалась специфика динамики запасных веществ (крахмала, жиров, водорастворимых сахаров) и хода лигнификации ксилемы. Динамика этих показателей изучалась на фоне изменения фенологических состояний растений, принадлежащих к различным клоновым репродукциям плюсовых деревьев.

В работе был принят следующий методический подход. Наблюдения проводились круглый год не реже одного раза в месяц, притом, что в наиболее динамичные периоды срезы для анализа готовились каждые 5 дней. Нормально развитые побеги для препарирования одновременно брались с периферии среднего яруса хорошо освещенного участка кроны. Каждая клоновая репродукция плюсовых деревьев была представлена 3 – 5 учетными деревьями, с каждого из которых заготавливалось по 3 – 5 побегов. Из средней части побегов делались срезы, которые после окрашивания и фиксации анализировались с помощью микроскопа Микмед-2. Изучаемыми признаками служили: содержание в побегах водорастворимых моно – и дисахаридов, крахмала, жиров, а также степень лигнификации ксилемы. Крахмал устанавливали реакцией на раствор Люголя, неспецифические сахара определяли реакцией Молиша с α-нафтолом, жиры выявляли реакцией на Судан-III, степень одревеснения ксилемы устанавливалась с помощью реакции на флороглюцин. Качественная оценка содержания запасных веществ, давалась в условных баллах, степень одревеснения ксилемы устанавливался по соотношению числа рядов одревесневших и не одревесневших клеток. Оценка содержания запасных веществ давалась на поперечном срезе побега по учетным зонам, которые  соответствовали сердцевине, перимедуллярной зоне ксилемы, ранней и поздней ксилеме, сердцевинным лучам, смоляным ходам, флоэме.

Общий характер динамики крахмала в тканях побегов сосны обыкновенной характеризуется его низким (0 – 5 баллов) суммарным содержанием зимой с незначительной флуктуацией показателя в период декабрь – март. Диапазон таких флуктуаций при суммарной оценке по всем учетным тканям достигает  4 – 5 баллов, а при оценке по среднему содержанию в тканях составляет 1 – 2 балла. Весной наблюдается увеличение содержания крахмала и у большинства сопоставляемых объектов на период с третьей декады мая по вторую декаду июня приходится первый максимум (до 25 баллов по суммарной оценке). Далее отмечается заметное снижение его количества (у разных клонов в разное время), сменяющееся повторным увеличением содержания во второй половине июня – июле.  В августе – сентябре  содержание крахмала остается достаточно высоким, после чего уменьшается в осенний период, переходя к зимнему минимуму в ноябре – декабре. При этом сроки достижения зимнего минимума разными клонами неодинаковы.

Для всех клонов характерно неодинаковое содержание крахмала в разных тканях и специфика его динамики. Он фиксируется в только паренхимных клетках сердцевины, перимедуллярной зоны ксилемы, сердцевинных лучей, смоляных ходов, флоэмы, корковой зоны. Его не удается зафиксировать в ранней и поздней ксилеме, камбии, феллогене. Вместе с тем при накоплении крахмала его количество возрастает достаточно синхронно во всех учитываемых тканях. То есть увеличение содержания крахмала в сердцевине связано с ростом его количества в перимедуллярной зоне ксилемы, сердцевинных лучах и флоэме.

Зимой в период минимума крахмал отсутствует (0 балов) во всех учитываемых тканях у большинства объектов наблюдения (у клонов К5, К6, К22 и др.). У ограниченного числа вегетативных потомств он присутствует в минимальном количестве: 1 балл в сердцевине (клоны К19, К45) либо 1 балл во флоэме (клоны К20, К30). У некоторых клонов (К1, К40) крахмал в незначительном количестве (1 – 2 балла) удается обнаружить  в перимедуллярной зоне ксилемы и во флоэме. Устойчиво отсутствует крахмал в клетках поздней и ранней ксилемы, смоляных ходов ранней и поздней ксилемы и флоэмы, корковой зоны и первичной коры, прилегающей к феллогену. Такая ситуация достаточно стабильно удерживается в течение всей зимы и до середины марта с некоторыми незначительными флуктуациями показателей.

 Позже, начиная со второй половины марта, в период возрастания количества крахмала, он появляется в паренхимных клетках смоляных ходов, притом, что его содержание в сердцевине, перимедуллярной зоне ксилемы и сердцевинных лучах остается минимальным (0 – 1 баллов). Кроме того, некоторое общее увеличение содержания крахмала (до 1 – 2 баллов)  наблюдается в паренхиме флоэмы: как в прикамбиальной зоне, так и в остальной её части, за исключением зоны, прилегающей к феллогену (0 баллов). В этот момент удается выделить образцы (К18, К41, К14, а также К17 и К6), у которых заметно возрастание количества крахмала в клетках смоляных ходов и флоэмы. Кроме того, удается идентифицировать клоны с медленным выходом из состояния зимнего покоя,  у которых не произошло заметного изменения в содержании крахмала (клоны К42, К44, К5, К40 и некоторые другие). Величина различий между клонами при суммарной оценке может достигать 9 – 10 баллов (между К18 и К42; К14 и К40). Наиболее ранние (К14, К18, К41) имеют больше крахмала в среднем по тканям (до 2 баллов) и суммарно (до 9 – 10 баллов). Наиболее поздние (К5, К29, К40) не содержат крахмала в тканях побегов (сумма баллов равна 0). Остальные клоны (К30, К45, К17 и большинство других) занимают промежуточное положение.

В дальнейшем (к середине мая) наблюдается устойчивый и достаточно равномерный рост общего содержания крахмала за счет его возрастания в сердцевине, перимедуллярной зоне ксилемы, сердцевинных лучах, смоляных ходах, флоэме. Наиболее контрастно накопление крахмала отмечается в сердцевине и перимедуллярной зоне ксилемы, где его содержание достигает по некоторым образцам (К14, К19, К29) 4 балов, а в ряде учетов – 5 баллов. Достаточно заметно нарастание содержания крахмала в различных зонах флоэмы (до 3 – 4 баллов у клонов К6, К14, К19, К29). В этот период некоторый рост значений (до 1 – 3 балов) наблюдается по содержанию крахмала в сердцевинных лучах. В последующем (в июне – августе) содержание крахмала в сердцевинных лучах снижается до минимума (0 – 1 балов).

В паренхиме смоляных ходов в летний период (вторая половина мая – вторая декада августа) содержание крахмала вначале возрастает, и в мае он обнаруживается в клетках почти всех смоляных ходов, а его содержание в некоторых вариантах наблюдений достигает 4 баллов, т. е близко к своему максимуму. Позже (в июне – августе) крахмал заметно убывает или почти полностью исчезает из паренхимы смоляных ходов флоэмы  и поздней ксилемы. В смоляных ходах ранней ксилемы его содержание более стабильно.

Своеобразна динамика содержания крахмала в различных зонах флоэмы. Зимой и весной (в состоянии покоя растений), а также в первую половину вегетационного периода его не удается обнаружить в зоне, прилегающей к феллогену. Со второй декады июля и в августе он фиксируется в количестве, которое оценивается в 1 – 3 балла у всех анализируемых образцов. Такое его содержание в этой части побегов соответствует почти полному его отсутствию в паренхиме смоляных ходов поздней ксилемы и флоэмы. Только у клона К42 он отмечен в смоляных ходах флоэмы (1 балл) и у клонов К3, К14 и К44 – в смоляных ходах поздней ксилемы (1 балл). В это время у всех образцов в паренхиме смоляных ходов ранней ксилемы крахмал обнаружен в количестве, оцениваемом в 1 – 3 балла. В этот период у всех образцов достаточно высоко содержание крахмала в прикамбиальной зоне флоэмы и в её средней части. Наибольшее содержание крахмала в зоне залегания феллогена (3 балла) отмечено у клона К17, а минимальное (1 балл) – у клонов К6, К14, К20, К45. У остальных клонов его содержание оценивается в 2 балла. В третьей декаде августа у некоторых клоновых репродукций (К97 и др.) крахмал начинает обнаруживаться в клетках корковой зоны, достигая оценок в 1 – 2 балла, а в отдельных учетах срезов до 3 баллов. Однако у большей части клонов в этой учетной зоне крахмал не зафиксирован.

У большинства изучаемых объектов в течение вегетационного периода отмечено образование двух максимумов и летнего минимума в динамике крахмала. Вместе с тем некоторое число клоновых репродукций, как правило, отличающиеся общим низким уровнем содержания крахмала, не проявили летнего снижения в его содержании, продемонстрировав стабильное состояние на протяжении периода вегетации или устойчивый рост до момента достижения максимума, который сменяется устойчивым, относительно равномерным спадом содержания этого запасного вещества. На этом основании весь комплекс анализируемых объектов был разделен на две категории. К категории клонов, имеющих летний спад и характеризующихся двухвершинной кривой ломанной линией, описывающей динамику содержания крахмала, отнесены клоны К1, К14, К17 и большинство других. Они, как правило, имеют общее высокое содержание крахмала и наиболее раннее достижение летнего максимума (первого). Клоны К5, К30, К45 отнесенные к категории не имеющих летнего спада в содержании крахмала и характеризующихся одновершинной кривой, определяющей годовую динамику этого вещества,  чаще обладают общим низким содержанием крахмала в тканях побегов,  характеризуются низкими темпами его накопления и как следствие – поздним достижением крахмального максимума. В подавляющем большинстве случаев клоны, ранее других достигающие первого летнего максимума, раньше подходят и к летнему минимуму. В опыте выделена небольшая часть клонов, чья динамика в суммарном содержании крахмала по учетным зонам характеризуется отсутствием выраженного летнего пика в динамике и наличием  ровной (параллельной горизонтальной оси) части ломаной линии, заменяющей вершину («туповершинные» кривые), или сложным «многовершинным» характером изменений содержания крахмала в летний период. При этом и у них обнаруживается характер изменений содержания крахмала, соответствующий (в той или иной степени) общим тенденциям. Спад летнего содержания крахмала наблюдается в период, когда он отсутствует в зоне первичной коры, прилегающей к феллогену, и детерминирован преимущественно снижением его количества в паренхиме смоляных ходов и флоэмы.

Таким образом, установлена специфика клоновых репродукций плюсовых деревьев сосны обыкновенной по динамике запасного крахмала в побегах. Содержание крахмала в побегах непостоянно, и общая направленность его динамики характеризуется минимальным содержанием в период покоя, незначительным ростом в весенний период, резким увеличением его содержания в период активного роста побегов, некоторым снижением в летние месяцы, заметным уменьшением содержания осенью, переходящим в зимний минимум. Клоны разных плюсовых деревьев неодинаковы по динамике крахмала, что проявилось как в темпах и характере изменения его содержания, так и в величинах максимума и минимума. Поскольку установленные различия проявились в условиях, исключающих влияние факторов среды на их возникновение (клоновые репродукции плюсовых деревьев выращивались на одном участке с выровненным экофоном), то обусловленность самих различий может быть определена как генотипическая. Существуют различия в динамике запасных веществ и между деревьями одного клона, но их величина значительно меньше, чем в различиях между разными клоновыми группами.