ГРАДАЦИОННЫЙ ЦИКЛ РАЗВИТИЯ НАСЕКОМЫХ КАК ПРОЦЕСС ИХ ФИЛОГЕНЕЗА
Марков В.А. (Центр защиты леса, г.Рязань, РФ)
Gradologische cycle of develompent insecten as stage theirs philogenesis In course gradation cycle of development insect -with outburst type dynamics their number change essential population characteristic. This allows count its historical-evolution process development either it philogenesis.
Массовые виды хвое- и листогрызущих насекомых с эруптивным типом динамики численности в течение градационного цикла проходят несколько последовательно сменяющихся состояний (четыре фазы развития): первую или начальную, вторую, или фазу роста численности вредителя (продромальная фаза), третью, или фазу собственно вспышки (эруптивная фаза), и четвертую, или фазу кризиса.
Вспышки массового размножения хвое- и листогрызущих насекомых является частным случаем функционирования закона последовательного прохождения фаз развития природными системами. Сущность этого закона заключается в том, что фазы развития природной системы могут следовать лишь в эволюционно закрепленном (исторически, эволюционно, геохимически и физиолого- биохимически) порядке, обычно от относительно простого к сложному, как правило, без выпадения промежуточных этапов, но возможно, с очень быстрым их прохождением или эволюционно закрепленном отсутствием. Иногда доступно её несколько сократить во времени. Нельзя существенно отклонить и направление развития. Можно лишь его задержать, даже отсечь какие-то последующие фазы (например, случай неотении), но не качественно изменить. Доступно и некоторое ускорение процесса путем регуляции внутренних взаимосвязей (Реймерс, 1994).
Известно, что возникновение и развитие вспышек размножения в отдельно взятых лесных массивах протекает по-разному в зависимости от лесоэкологических особенностей, уровня защитных свойств биоценоза и охватывает обычно у насекомых с одногодичной генерацией семь- девять лет (поколений). В случаях длительной диапаузы, в том числе и факультативной многолетней (Марков, 1989,1992,1997), продолжительность их увеличивается. Наши исследования (Марков, 1999) также показали, что при миграции в незаселенные ранее насаждения, мигранты не способны образовать моментально вспышку массового размножения. Из-за катастрофической гибели на новой территории субпопуляция как бы отбрасывается на начальные фазы градационного цикла.
В течение вспышки массового размножения изменяется не только её продолжительность, но и важнейшие популяционные показатели - масса яиц и их жизнеспособность у шелкопряда-монашенки (Марков, 1991). Сводные данные об изменении популяционных показателей у других видов хвое-и листогрызущих насекомых в течение градационного цикла приводится А.И.Ильинским с соавторами (1965).
Нами показано (материал в печати) закономерное изменение индивидуального развития лесных фитофагов, их генерационная и градационная гетерогенность (неоднородность). Максимальные сроки развития всех стадий онтогенеза наблюдаются в фазе кризиса (деградации) массового размножения насекомых. Минимальные сроки индивидуального развития характерны для начального периода градационного цикла -продромальной фазы. Положение об онтогенетической гетерогенности развития особей как бы повторяет и реализует на индивидуальном уровне закон последовательного прохождения фаз развития природными системами. Разнообразие индивидуальных циклов развития насекомых генерализуется в филогенетическом законе последовательного прохождения фаз градационного развития. Из чего следует, что массовое размножение хвое- и листогрызущих насекомых в каждом локальном биотопе протекает в соответствии с филогенетическим законом последовательного прохождения фаз развития. Даже на ограниченной части ареала, например, непарного шелкопряда можно встретить внутри популяционные группы насекомых, находящиеся на разных фазах градационного цикла (Марков,1998,2001).
Не завершив полный цикл градационного развития, не пройдя последовательно сменяющиеся фазы историко-эволюционного развития или филогенеза, популяция не способна сформировать очередную вспышку массового размножения.
За период с 1891 по 1978 гг. вспышкам массового размножения шелкопряда-монашенки на территории Рязанской области предшествовали засухи. Они происходили спустя 2-3 года после лет, сумма годовых положительных температур которых достигала 2995°С и более с годовой суммой осадков на 20-30% ниже многолетней средней (524 мм). Период их повторяемости на европейской части России составляет 30-35 лет (Марков, 1995). Однако после засушливого 1981 года, когда годовая сумма положительных температур составляла 2901°С и сумма осадков была на 24% выше многолетней средней, ожидавшееся повторное массовое размножение не произошло. Популяция ещё не вышла из состояния многолетней эмбриональной диапаузы после вспышки численности в 1976-1979 гг. Спустя 10 лет после завершившейся вспышки в 1979 г. повторилась очередная ещё более сильная засуха. Годовая сумма положительных температур тогда (1989 г.) составляла 2950°С, а годовая сумма осадков была на 45% ниже многолетних значений. Тем не менее, не смотря на наблюдавшееся в 1990-1991 гг. локальное увеличение численности монашенки, вспышки её массового размножения не реализовалась (Марков, 1995). Популяция не прошла необходимый восстановительный период.
Массовое размножение хвое- и листогрызущих насекомых определено наследственной программой, в течение которой популяционные показатели эволюционируют до необходимых кондиций. Определенная продолжительность времени, в ходе которого происходит освобождение от налагаемого на развитие плотностью популяции и другими факторами ограничений, является необходимым историко-эволюционным этапом или процессом филогенеза конкретного вида.
Установлено, что в лесах Рязанской обл. у непарного шелкопряда наблюдается 6-7-и летний период в градационном цикле развития, раньше которого субпопуляция не способна увеличить свой репродуктивный в одном и том же биотопе до хозяйственно ощутимого ущерба (Марков, 1997,1999). Там же приводятся примеры из практики, в том числе, безуспешные попытки искусственно сформировать очаг массового размножения на новой территории, реанимировать вспышку размножения из микропопуляции в том же биотопе.
Закон последовательного прохождения фаз развития природными системами справедлив и для растительного мира. Здесь он функционирует в процессе лесорастительных сукцессии, игнорирование (на бывших сплавинах осушенных болот, не прошедших стадии кустарниковой растительности, за время которой увеличивается мощность почвы и происходит её обогащение элементами питания) приводит через определенное время к гибели молодые посадки (Марков, 1984).
Развиваемые автором идеи не в полной мере соответствуют концепции А.В.Яблокова (1987), кратко сформулированные в тезисе: «популяция является единицей регулирования численности». На основании разных сроков сезонного и жизненного циклов развития колорадского жука и других аналогичных примеров А.В.Яблоков (1978) пришел к такому заключению: «Даже если на десятке полей, охватывающих лишь часть ареала данной популяции, колорадский жук будет полностью уничтожен, но другие части популяции не будут затронуты, через короткое время эта популяция восстановится обязательно».
Фактический материал рассматриваемой концепции и результаты наших исследований почти полностью совпадают. Однако сделаны совершенно противоположные практические выводы. Из концепции А.В.Яблокова и других её сторонников следует, что борьбу с вредными насекомыми, следует вести в целом с популяцией на больших площадях, используя массированный химический прессинг. Согласно точке зрения автора подавление численности массовых хвое- и листогрызущих насекомых целесообразно вести на уровне мелких внутри популяционных форм (морф), на небольших отдельно взятых биотопах. В них можно предотвратить начавшийся рост численности насекомых (Марков, 2000).
Формально концепция «популяция - единица регулирования численности» оправдана с точки зрения сохранения лесов, поскольку число обитающих в лесу видов животных, например птиц, зависит от площади леса (Энос, Бейли,1997). Однако, положение, развиваемое автором, основанное на биологических особенностях массовых хвое- и листогрызущих насекомых, является ещё одним теоретическим и практически подтверждением обоснованности, широко распространенной альтернативной природосберегающей стратегии «точечного» и «интегрированного» подавления численности насекомых.
В связи с установлением существования латентного периода, в течение которого вид не способен увеличить свой биологический потенциал до величины хозяйственно ощутимого ущерба, и учитывая изменения популяционных показателей в течение градационного цикла, становится очевидной необходимость многолетних исследований природных популяций. Недостаточно ограничиваться только определением популяционных показателей. Для понимания и решения проблем биологической эволюции (микроэволюции), имеющих важной прикладное значение, вспышки размножения хвое- и листогрызущих насекомых должны переизучаться каждым человеческим поколением.