Дереворазрушающая способность видов Armillaria встречающихся в насаждениях Беларуси
Федоров Н.И., Звягинцев В.Б., Новик И.А. (БГТУ, г. Минск, РБ)
The results of studying the abilities of four species Armillaria to destroy wood of a pine, spruce, birch and oak are stated in the given paper.
Как известно, дереворазрушающие грибы разлагают древесную массу и нарушают ее химический состав, что находит отражение в изменении цвета, структуры и механических свойств древесины. Процесс разложения, происходящий в природе, часто является нежелательным в хозяйственной деятельности человека, т. к. приносит ущерб в виде потерь деловой древесины в насаждениях, вызывает деструкцию древесины на складах в постройках и т.д. Поэтому одним из важнейших вопросов в экологии дереворазрушающих грибов является интенсивность разложения ими древесины. Изучение данного вопроса, применительно к патогеном древесных пород, позволяет вплотную подойти к способам регулирования их вредоносной деятельности в лесных фитоценозах.
Рипачек (1976) указывал на то, что дереворазрушающие грибы отличаются друг от друга по скорости разрушения древесины, и эта биологическая особенность используется микологами при решении вопросов систематики. Кроме того, метаболистическая деятельность грибов определяется рядом внешних факторов, среди которых решающее значение имеют древесная порода, температура, состояние и влажность древесины, кислотность среды, поступление воздуха, взаимодействие с другими видами грибов.
Отсутствие сравнительных данных об интенсивности разложения древесины основных лесообразующих пород республики различными видами Armillaria, встречающимися в стране, вызвало необходимость проведения таких исследований. Рипачек (1976) и Арнольбик (1986) рекомендуют для изучения дереворазрушающей активности базидиальных грибов в лабораторных условиях длительность эксперимента принимать 3 месяца.
Нами исследовалась интенсивность разложения древесины грибами Armillaria ostoyae, A. borealis, A. cepiscipes, A. gallica, причем отдельно тестировались по три различных изолята каждого вида. Во всех вариантах опыта использовалось по 20 образцов заболонной древесины сосны, ели, березы и дуба размером 20 х 20 х 5 мм.
Образцы предварительно взвешивали в абсолютно сухом состоянии, затем увлажняли, с целью создания благоприятных условий для роста гриба, и стерилизовали автоклавированием в течение 1 часа при давлении 0,1 105 Па. Подготовленные таким образом пластинки древесины помещали по 4 в чашки Петри на свежую сусло-агаровою среду (содержание сахара 6%) в одинаковом удалении от расположенного в центре кусочка мицелия тестируемого гриба. Эксперимент проводился в контролируемых условиях, при температуре 16-18 0С. По окончанию опыта образцы были очищены от мицелия, затем высушены до постоянной массы при температуре 103 ± 20С и взвешены. По разности в абсолютно сухой массе образцов до и после окончания исследований определяли потерю массы древесины в процентах, что и послужило критерием оценки интенсивности разрушения древесины грибом.
Мицелий всех изолятов изучаемых грибов с примерно одинаковой интенсивностью (12-16 суток) полностью покрывал образцы древесины сосны и ели. Березовые образцы обрастали мицелием на 18-22 сутки. Толщина мицелиального слоя на поверхности древесины составляла 3-5 мм. Древесина дуба выделяла в агаровую среду значительное количество красящего пигмента красно-бурого цвета, представляющего собой, вытяжку дубильных веществ. Эти вещества сдерживали рост грибницы, как на поверхности образцов, так и на питательной среде. Видимый глазом редкий мицелий на верхней поверхности дубовых пластинок появлялся у всех изолятов A. gallica и у двух изолятов Armillaria ostoyae. Изоляты A. borealis и A. cepiscipes покрывали образцы дуба только по нижним и боковым плоскостям.
Так как различные изоляты одного вида Armillaria проявляли примерно одинаковую древоразрушающую активность (различия показателей были статистически не достоверными), в таблицу 1 была сведена усредненная степень разрушения образцов древесины.
|
Вид гриба |
Потери массы образцов по породам, % |
|||
|
Сосна |
Ель |
Береза |
Дуб |
|
|
A. borealis |
11,90±0,94 |
14,31±1,06 |
18,05±1,41 |
5,75±1,03 |
|
A. ostoyae |
11,22±1,14 |
10,49±1,25 |
9,02±1,32 |
6,54±0,86 |
|
A. cepistipes |
8,74±0,86 |
7,50±1,67 |
15,95±1,10 |
6,45±0,54 |
|
A. gallica |
11,38±1,45 |
11,09±0,79 |
12,86±1,13 |
6,21±0,41 |
При температуре и влажности приближенной к оптимальной для роста мицелия видов Armillaria, древоразрушающая способность этих грибов обуславливается породой древесины. Общеизвестно, что неодинаковая стойкость древесины различных пород к гниению в большой степени зависит от плотности и содержания определенных продуктов метаболизма, токсичных для древоразрушающих грибов. Как видно из таблицы 1, наименее всего поддавалась разрушению изолятами Armillaria древесина дуба, обладающая самой высокой плотностью (720 кг/м3 при влажности 20 % (Полубояринов, 1976)). Средняя потеря массы дубовых пластинок за три месяца составила 5.75–6.54 %. Древесина березы, имеющая плотность близкую к древесине дуба (660 кг/м3) и значительно более высокую, чем древесина сосны и ели (500 и 440 кг/м3 соответственно), подвергалась самому значительному разрушению изучаемыми грибами. Потеря ее массы составила в среднем 9.02–18.05 %. Эти результаты подтверждаются и полевыми наблюдениями за развитием Armillaria: пни березы разрушаются грибами значительно быстрее, чем пни хвойных и твердолиственных деревьев. Следовательно, превалирующим фактором, влияющим на устойчивость древесины к разрушению видами Armillaria, следует считать содержание в ней токсинов.
С статистической точки зрения, древесина дуба разрушается всеми изучаемыми видами Armillaria одинаково. Наибольшую древоразрушающую активность по отношению к образцам хвойных пород и березы проявил A. borealis. Можно предположить наличие у этого вида более мощного, универсального комплекса ферментов, способных эффективно разлагать древесину как хвойных, так и лиственных пород. A. ostoyae с такой же интенсивностью разлагал древесину сосны, однако значительно уступал A. borealis в разрушении еловых и березовых образцов. A. ostoyae широко известен в Северной и Центральной Европе как патоген различных видов сосны (Shaw, Kile, 1991; Fox, 2000). Результаты данного эксперимента подтверждают лучшую приспособленность гриба к развитию на древесине именно этой породы. Тестируемые изоляты A. cepistipes, на ряду со значительным разрушением древесины березы (15.95%), обладали самой низкой способностью разрушать древесину хвойных (7.50 – 8.74%). Субстратная специализация этого слабопатогенного гриба явно просматривается в таблице 3.1.: подавляющее большинство плодовых тел A. cepistipes было собрано на пнях и древесных остатках мягколиственных пород. A. gallica, при сравнительно высокой степени разрушения древесины сосны, проявил среднюю древоразрушающую способность по отношению к образцам ели и березы.
Проведенные исследования позволяют говорить о различной древоразрушающей способности видов рода Armillaria по отношению к сосне, ели, березе. Причем наиболее патогенный A. ostoyae значительно медленнее остальных видов разлагает древесину березы. Следовательно, вопреки мнению некоторых авторов (Rishbeth, 1970; Бобко, 1986), в пнях мягколиственных пород инфекция также может сохраняется значительный период. Данное обстоятельство следует учесть при создании сосновых культур на вырубках мягколиственных пород.
1. Rishbeth J. The production of rizomorphs by Armillaria mellea from stumps. //European Journal of Forest Pathology. –1970. № 2, Р. 193-205.
2. Арнольбик В.М. Корневая гниль от опенка осеннего в еловых фитоценозах. – Дис. … канд. биол. наук. – Минск, 1986.–207 с.
3. Бобко И.Н. Биоэкология опенка осеннего в сосновых насаждениях Белоруссии и пути ограничения его вредоносной деятельности. – Дис. … канд. биол. наук. – Минск, 1986.–233 с.
4. Полубояринов О.И. Плотность древесины. –М. “Лесная промышленность”, 1976.–160 с.
5. Рипачек В. Биология древоразрушающих грибов.–М.: Лесная промышленность, 1967.–276 с.