СВЯЗЬ СУТОЧНОЙ И СЕЗОННОЙ ДИНАМИКИ БИОХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА ЛИСТЬЕВ  КОРМОВОГО РАСТЕНИЯ С ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИМИ, МОРФОМЕТРИЧЕСКИМИ И  ТРОФИЧЕСКИМИ ПОКАЗАТЕЛЯМИ ГУСЕНИЦ НЕПАРНОГО ШЕЛКОПРЯДА

 

Пономарев В.И., Андреева Е.М., Севрюгина Т.М.

(Ботанический сад УрО РАН, г. Екатеринбург, РФ)

 

The results of studying of morphometric, ontogenetic, and trophic characters of gypsy moth larvae bred on leaves in laboratory are represented. Possibility of uses such experiments for characterization of consumer populations is analyzed.

 

Для прогнозирования вспышек массового размножения непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) большое значение имеет изучение влияния биохимии кормового растения на рост и развитие гусениц. Имеющиеся в литературе данные часто не позволяют реально оценить роль трофического фактора. Это связано с тем, что при выкармливании гусениц на листве кормовых растений в лабораторных условиях не учитывается разница в сроках развития гусениц в природных и лабораторных условиях, в связи с разницей температурных режимов и, соответственно, с различиями в биохимии листа, которым питаются гусеницы разных возрастов. Кроме того, химизм срезанных листьев и ветвей (при выращивании на “букетах”), по сравнению с нормально функционирующими листьями, значительно различается, что влияет на результаты выращиваний (Ханисламов и др., 1962; Кононова, 1964). При выкармливании гусениц часто не указывается время сбора листа (Келус, 1939; Эдельман, 1953; Вшивкова, 1982), либо сбор проводится в фиксированное время, как правило, утром (Ковалевская, 1977; Баранчиков, 1987). При выращивании в садках непосредственно на ветках условия питания гусениц максимально приближены к реальным, однако мощным фактором, влияющим на результаты, являются изменения в биохимии и фотосинтетической активности листьев ветви, на которую помещается садок в связи с дефолиацией (Богачева, 1987; Мокроносов, 1983). Также были показаны различия в выживаемости и морфометрических показателях при выкармливании гусениц листвой разного возраста (Ханисламов, 1962; Эдельман, 1953; Feeny, 1970).

Целью проведенных исследований было изучение влияния времени сбора листа в течение суток и возраста листа на онтогенетические, морфометрические и трофические показатели гусениц непарного шелкопряда.

Выращивание гусениц проводилось в лабораторных условиях при постоянной температуре (27^о С) и влажности (60-70%) на листве березы повислой (Betula pendula Roth.). Для устранения фактора изменения биохимии листа в ходе его органогенеза проводился однократный сбор листьев с последующим хранением в полиэтиленовых пакетах в холодильнике при температуре +3-5^оС.  Сбор листвы проводился 22 мая (через две недели после начала распускания листвы), 8 июня, 13 июня, соответственно, в 9^оо, 14^оо, 20^оо и 23^оо. Для каждого варианта было проведено трехкратное измерение рН гомогената листвы (Васфилов, 1997). Во время сбора листвы фиксировалась температура воздуха. Гусеницы содержались в стеклянных емкостях объемом 1 литр по 50 особей в первом возрасте, по 20-30 – во втором-третьем. Одновременно проводилось выращивание гусениц на листве собираемой ежедневно с 8 июня в 14^оо, с 13 июня в 9^оо. Для устранения влияния  фактора низких температур на сравниваемые результаты, ежедневно собираемая листва предварительно помещалась в холодильник на сутки и скармливалась гусеницам на следующий день после сбора. Выращивание проводилось в течение 12 дней. Для экспериментов использовались кладки каменск-уральской микропопуляции зауральской популяции непарного шелкопряда (кормовая порода – береза повислая). Отбор яиц проводился случайным методом после перемешивания кладок. Для экспериментов использовались гусеницы, отрождавшиеся непосредственно перед каждым разовым отбором листвы.

Дважды (22 мая и 8 июня) были проведены тесты предпочтения свежесобранной листвы, отобранной в разное время суток. Они показали, что в мае 63% гусениц первого возраста предпочитали вечернюю (20^оо) листву, в июне - вечернюю и ночную (соответственно, 35% и 50%  гусениц).

Результаты исследований показывают, что влияние суточного изменения биохимии листа (Мокроносов, 1981) на скорость развития гусениц менее всего выражено на листве от 22 мая и 13 июня, а наиболее сильно - на листве, собранной 8 июня (Табл. 1).

Наиболее высока скорость развития гусениц на майской листве; на листве, собранной 8 и 13 июня она примерно одинакова, но во втором случае значительно снижается синхронность развития. На листве от 13 июня происходит замедление развития гусениц в первом возрасте, которое компенсируется более ускоренным развитием во втором. На ежедневно собираемой листве, по сравнению с фиксированной, более значимые различия получены на дневной листве. На листве, собранной в 9^оо различия слабо выражены. Это может быть связано с тем, что в утренней листве содержится минимальное количество питательных веществ в связи с ночным оттоком продуктов фотосинтеза, что снижает уровень их колебаний в зависимости от внешних условий. 

В ходе эксперимента не отмечалось значимых различий в смертности гусениц между вариантами, варьировавшей от 4 до 10%.

Рост и развитие гусениц определяется как количеством основных питательных веществ в корме, так и их соотношением (Шумаков, Эдельман, 1973). Для характеристики эффективности питания гусениц используется ряд показателей – коэффициент утилизации корма (КУ), эффективность использования потребленного (ЭИП) и утилизированного (ЭИУ) корма на рост насекомых (Waldbauer, 1968). Коэффициенты, рассчитанные нами для гусениц третьего возраста, показали очень высокий диапазон их колебаний в зависимости от времени сбора листвы (Табл. 2).

Таблица 1 - Скорость развития гусениц непарного шелкопряда при выращивании на листве березы повислой разного возраста, собранной в различное время суток

Время сбора		Соотношение возрастов, %					Выход гусениц  на
листвы		5 день		10 день развития			3-й возраст (%), дни
		I	II	II	III	IV	7	8	9	10	11
22 мая	900	26,0	74,0		55,1	44,9	44	30	26
	1400	20,0	80,0		50,0	50,0	65,2	21,7	6,5	6,5
	2000	10,0	90,0		51,0	49,0	59,2	30,6	10,2
	2300	22,0	78,0		58,0	42,0	38	36	26
8 июня	900	71,4	38,6	21,7	78,3			20,9	51,2	11,6	16,3
	1400	29,3	70,7		100,0			57,5	37,5	5,0
	2000	60,0	40,0	8,9	91,1			51,1	15,6	24,4	8,9
	2300	36,7	63,3	2,0	98,0			71,4	12,2	14,3	2
13июня	900	94,0	6,0	21,3	78,7		6,4	46,8	25,5	17,0	4,3
	1400	74,0	26,0	20,8	79,2		29,2	29,2	20,8	14,6	6,3
	2000	90,0	10,0	28,0	72,0		8,0	28,0	36,0	18,0	10,0
	2300	88,0	12,0	16,3	83,7		12,0	52,0	20,0	8,0	8,0
Ежедн.	1400	75,0	25,0	10,6	89,4			13,3	75,6	4,4	6,7
Ежедн.	900	90,0	10,0	20,4	79,6		8,3	50,0	22,9	12,5	6,3

 

Показатели КУ и ЭИУ значительно варьировали в течение суток не зависимо от возраста листа. В то же время наиболее высокое значение ЭИП было на майской листве. Наблюдается положительная корреляция между  значением ЭИП и скоростью выхода гусениц на третий возраст, при этом синхронность выхода связана с диапазоном варьирования ЭИП в течение суток.

В то же время нами не было отмечено связи между массой гусениц на одной фазе онтогенеза и трофическими показателями. Однако масса различалась в разных вариантах эксперимента и наиболее высокой была на майской листве.  

Ранее было показано влияние рН корма на рост гусениц (Эдельман, 1957; Govenor e.a., 1997). Анализ полученных данных показывает тесную положительную корреляцию рН корма с ЭИП, но не с КУ и ЭИУ. В свою очередь, для каждой кормовой породы рН листа связан с интенсивностью фотосинтеза, что обусловливает его изменение как в течение сезона (Васфилов, 1997), так и в зависимости от внешних факторов, например температуры воздуха. По нашим данным, при повышении температуры воздуха происходит снижение рН листа. Эта тенденция более выражена у дневной, по сравнению с утренней листвой (рис.).

 

Таблица 2 - Температура воздуха, рН гомогената листа и трофические показатели гусениц третьего возраста непарного шелкопряда при питании листвой березы повислой

Примечание. Для ежедневно собираемой листвы указаны диапазоны изменения температур воздуха, для рН  - средние значения. Масса гусениц указана для начала четвертого возраста. Достоверные различия (Р<0.05) в течение сезона обозначены маленькими буквами, в течение суток – большими.

 

Таким образом, проведенные эксперименты показали, что время сбора листа в течение суток влияет на онтогенетические и трофические показатели, при этом различия сильнее выражены на более зрелой листве. Влияние на массу гусениц после линьки на четвертый возраст отмечено не было. Однако были зафиксированы различия между вариантами в средней массе гусениц на 12-й день развития, причем наибольшие значения отмечены при выращивании на листве, которой было отдано предпочтение при тестовых испытаниях.

Сезонные изменения биохимии листа оказывают влияние на все рассматриваемые показатели. При этом различия в большей степени определяются не календарными сроками, а фазой органогенеза листа и, по-видимому, колебаниями внешних условий. Это, прежде всего, подтверждается более высокими различиями в показателях, полученных при питании гусеницами на ежедневно собираемой листве в 14^оо, но не в 9^оо, по сравнению с фиксированной.

Анализ морфометрических и онтогенетических с одной стороны и трофических показателей с другой показывает, что в зависимости от биохимии и фазы органогенеза листа степень эффективности питания гусениц определяется гибким изменением значений трофических показателей. То есть изучение последних при выращивании на листве не дает объективных как популяционных, так и видовых данных, т.к. показатели питания оказываются зависимыми от фазы и скорости развития листа, абиотических условий и могут очень сильно изменяться на листве одного дерева.

 

Рисунок-Динамика изменения температуры воздуха и рН гомогената листвы. Ежедневный сбор листвы в 14^оо с 9 по 22 июня.

 

Для получения более объективных показателей, характеризующих популяцию в естественных условиях, лучше применять выращивание в садках, непосредственно на ветвях деревьев. Однако в этом случае необходимо учитывать влияние дефолиации ветви. Так, по нашим данным, если колебание в рН разных листьев при отсутствии дефолиации на ветви первого порядка составляет 0.1-0.2, то при дефолиации они достигает 0.6. Кроме того, рассматриваемые показатели будут характеризовать только состояние отношения консумента с кормовым растением в  конкретных условиях.

Лабораторные выращивания на листве можно, по-видимому, использовать только для выявления межпопуляционных различий реакции гусениц непарного шелкопряда на конкретное кормовое растение. При этом для элиминации фактора колебания качества корма в ходе органогенеза оптимальным, на наш взгляд, является использование утренней листвы.

Однако, для получения  данных о меж- и внутрипопуляционных различий на разных фазах динамики численности непарного шелкопряда целесообразнее использование сред постоянного состава.