ОСНОВНЫЕ ФИЗИЧЕСКИЕ И БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ ФОРМИРОВАНИЯ ЛЕСНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ
Кобец В.П. (БрГТУ, г. Братск, РФ)
The results of researching the processes forming of forest biogeocoenoses.
Лес – это природная система Земли, в растительных сообществах которой главная роль принадлежит древесным породам. Современные лесные сообщества есть результат длительного процесса филогенеза, направляемого естественным образом. Важнейшим общим физиологическим и генетическим свойством лесов (как и всех других составляющих биосферы) является гомеостаз – способность популяции поддерживать относительную стабильность и целостность генотипической структуры в изменяющихся условиях среды [1]. С точки зрения термодинамики, организмы, экосистема и биосфера в целом обладают способностью создавать и поддерживать высокую степень внутренней упорядоченности, т.е. состояние с низкой энтропией. Понижение энтропии достигается постоянным и эффективным превращением легко используемой энергии (свет, питательные вещества) в энергию, используемую с трудом (тепло). Сложная структура биомассы и видовое разнообразие как факторы упорядоченности экосистемы поддерживаются за счет питания и дыхания сообществ. Поэтому организмы и сообщества представляют собой открытые термодинамические системы, постоянно обменивающиеся энергией и веществом с внешней средой, уменьшая этим энтропию внутри себя, но увеличивая энтропию вовне [2].
Главной биогеохимической функцией растительных сообществ является превращение неорганического вещества в органические соединения, благодаря процессу фотосинтеза. Рассмотрим кратко эти фундаментальные процессы, знание которых необходимо для анализа естественной и антропогенной эволюции лесных фитоценозов.
В самом общем виде фотосинтез состоит в образовании из углекислоты воздуха и почвенной воды сложных органических соединений углерода, кислорода и водорода. Благодаря использованию минеральных солей почвы в состав органических веществ включаются также азот, фосфор, сера, железо, калий, натрий и другие элементы. В итоге возникают составляющие клетки молекулы белков, нуклеиновых кислот, углеводов, жиров. Фотосинтез происходит с помощью пигментов (хлорофилл), находящихся в хлоропластах и хроматофорах клеток. В основе фотосинтеза лежит окислительно-востановительный процесс, при котором электроны переносятся от донора-востановителя (вода, водород) к акцептору (СО2) с образованием восстановленных соединений-углеводов-и выделением кислорода.
Преобразование энергии света в энергию химических связей начинается в так называемых реакционных центрах. Они состоят из молекул хлорофилла "а", выполняющих функцию фотосенсибилизаторов и некоторых других соединений. В реакционных центрах сосредоточен лишь 1% хлорофилла, непосредственно участвующая в преобразовании энергии фотонов в энергию химических связей. Основная же масса хлорофилла и сопровождающих его пигментов играют роль светособирающей системы. В реакционных центрах образуются первичные восстановители и окислители, которые затем инициируют цепь последовательных реакций. Энергия в итоге запасается в восстановленных молекулах никотинамидадениндинуклеотидфосфате (НАДФ-Н) и АТФ – основных продуктах фотохимических световых стадий фотосинтеза. Продукты первичных стадий фотосинтеза у высших растений используются в дальнейшем в цикле Калвина - процессе фиксации углекислоты и превращении углерода в углеводы. Углекислый газ в этом цикле присоединяется к рибулозодифосфату с участием фермента рибулозодифосфаткарбоксилазы. Из полученного шести углеродного соединения образуется трех углеродная фосфоглицериновая кислота, восстанавливаемая затем с использованием АТФ и НАДФ-Н до трех углеродных сахаров. Из которых и возникает конечный продукт фотосинтеза-глюкоза. Часть сахаров претерпевает процесс перестроек, превращаясь в рибулозомонофосфат, который фосфоризуется с участием светового АТФ в рибулозодифосфат - первичный акцептор СО2, что и обеспечивает непрерывную работу цикла Калвина. Чтобы завершить полный цикл фотосинтеза, на каждую молекулу углекислоты, усвоенную и включенную в сложные структуры, необходимо не менее четырех молекул АТФ. Поскольку для образования каждой из молекул АТФ требуется один квант света, на единичный цикл фотосинтеза расходуется минимум 8 квантов лучистой энергии Солнца.
Сказанное позволяет отметить, что процесс фотосинтеза начинается на квантово-электронном уровне. Поэтому использование нами в дальнейшем в качестве факторов воздействия на лес электрического и геомагнитного полей и грозовых процессов представляется физически оправданным.
Одна из
возможных причин изменения растительных сообществ под воздействием
электрического поля атмосферы состоит в том, что поглощение растениями
углекислоты обеспечивается притяжением положительно заряженных ионов 
к отрицательно заряженным
листьям (будучи “заземленным”, растение имеет отрицательный заряд по отношению
ко второй обкладке “конденсатора”, в котором мы живем - ионосфере). Если подать
на растение положительный потенциал, фотосинтез подавляется [3]. Вот почему
можно считать, что увеличение градиента поля в дни с ясной погодой в эпоху максимума
солнечной активности должно приводить (при прочих равных условиях) к некоторой
стимуляции фитоценозов. Этот фактор, несомненно, вносит свой вклад и в
изменение толщины годового кольца деревьев и в вариации продуктивности лесных экосистем.
В настоящее время, трудно оценить величину этого вклада – ведь мы имеем дело с
очень сложными системами. Так или иначе, вариации электрического поля
экологически значимы.
Итак, солнечная активность может оказывать влияние на биосферу не только через возмущения естественного электромагнитного поля Земли, но и посредством других физических агентов. Несомненно, определенное значение здесь имеют вариации приземного ультрафиолетового излучения близ длины волны 290 нм, происходящие благодаря динамическим процессам в озоносфере.
Поскольку гелиогеофизические факторы влияют на ход важных и широкораспостраненных физико-химических процессов, они должны воздействовать на многие стороны биологических явлений, что находит отражение в соответствующих изменениях показателей жизнедеятельности растений. Масштабы этого воздействия в общем такие же, как и при изменении обычных метеорологических факторов (температуры, давления, влажности), и поэтому существует постоянная конкуренция между этими и гелиогеофизическими факторами.
Поиски связей годового прироста деревьев с внешними факторами осуществлялись во многих работах по дендротехнологии, однако, для исследуемого нами Братского региона такое сопоставление делается впервые.
Радиальный прирост сосны и лиственницы на всех участках хорошо коррелирует с солнечной активностью. Особенно тесная связь отмечается у сосны на участках видимых изменений (коэффициент регрессии в 3,5 раза превышает квадратичную ошибку). Физический механизм такой связи сформулировать затруднительно, тем более, что корреляция с энергетическими величинами (прямой и суммарной радиацией) невелика и отмечается только для сосны. [2]
Температура воздуха во все месяцы года коррелирует с радиальным приростом лишь для сосны. Амплитуда годового хода температуры, отражающая тепловые контрасты зимы и лета, влияет только на прирост сосны в зоне необратимых изменений.
Наиболее тесной является связь радиального прироста с режимом увлажнения. В качестве предикторов мы использовали осадки начала вегетационного периода (май), его максимума (июль) и окончание (ноябрь), а также годовую сумму осадков. Количество осадков в мае и июле коррелирует со всеми предиктантами, что, естественно, связано с водопотреблением растений в вегетационный период.
Глубина промерзания почвы сказывается только на продуктивности сосны; лиственница на этот предиктор не реагирует.
Весьма интересной и неожиданной (хотя это отмечал Мичурин) оказалась тесная связь радиального прироста всех групп деревьев с числом гроз в регионе. (Для лиственницы эта связь отрицательная). Физический механизм такой связи, по нашему мнению, двоякий. С одной стороны, высокая грозовая активность (совпадающая по времени с вегетационным периодом) наблюдается в максимальных значениях тепла и влаги, что стимулирует фотосинтез.
С другой стороны грозы создают сильную ионизацию воздуха за счет коронного разряда в сильном электрическом поле. Этот процесс наиболее интенсивен для хвойных пород. Ионный обмен в системе: растение-атмосфера существенно влияет на процесс фотосинтеза. Таковы основные результаты регрессионного анализа.
Регрессионная модель радиального прироста представляет наибольший интерес для диагноза многолетних колебаний продуктивности лесного фотосинтеза. В прогностических целях использовать такую модель затруднительно в связи с большими трудностями прогноза гидрометеорологических факторов.
Работа выполнена в рамках ФЦП “Интеграция”, проект А0034 “Геофизические и биологические проблемы лесных экосистем”, в котором БрГТУ является головным исполнителем.
Литература:
1. В.Н. Сукачев. Избранные труды. –Л: Наука, 1972, –Т 1, 416 с.
2. В.П. Кобец. Естественные и антропогенные факторы эволюции лесных фитоценозов // Лесной вестник. – М: МГУЛ, 2000, – № 3, с. 153–162.
3. В.П. Кобец. Воздействие геофизических факторов г. Братска на объекты биоэкологии // Проблемы зоны чрезвычайной экологической ситуации, пути и способы их решения. – Братск: БрИИ, 1994, – Т. 2, с. 40–50.