ИЗМЕНЕНИЕ СОДЕРЖАНИЯ АЗОТА, УГЛЕВОДОВ И ФЕНОЛОВ
В ЗАПАСАЮЩИХ ТКАНЯХ СОСНЫ И ЛИСТВЕННИЦЫ
В ПОСАДКАХ РАЗЛИЧНОЙ ГУСТОТЫ
Плаксина И. В. (ИЛ СО РАН, г. Красноярск, РФ)
Цель исследования заключалась в оценке запасов общего и белкового азота, крахмала, моно- и олигосахаров, а также веществ фенольной природы в тканях сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) и лиственницы сибирской (Larix sibirica) в насаждениях различной густоты.
Объектами служили посадки сосны и лиственницы в Большемуртинском лесхозе Красноярского края. Образцы хвои, побегов и луба были взяты у деревьев с трех опытных участков густоты (0.5, 12 и 128 тыс экз. га-1) осенью 1999 года. Средняя проба составлялась из хвои или кусочков луба размером 5 х 10 см, взятых от десяти деревьев. Образцы тканей растирались в жидком азоте и в высушенном материале определялся общий и белковый азот по Кьельдалю, содержание углеводов и фенольных соединений определялось стандартными колориметрическими методами.
Продуктивность хвойных в значительной степени зависит от накопления азота в запасающих тканях деревьев в процессе подготовки к периоду покоя. Из-за лимитирующего действия фитоценотического стресса резервы продуктивности насаждений Сибири не реализуются на большей части лесных насаждений. У обеих исследуемых пород хвойных с увеличением стрессового воздействия густоты наблюдалась значительная редукция органов и тканей при уменьшении содержания в них общего и белкового азота. Так, например, у сосны длина молодых побегов деревьев на участках средней и максимальной густоты уменьшилась, по сравнению с контрольным участком (0.5 тыс экз. га-1), в 2 и 3.5 раза, длина хвои – на 15 и 65 % соответственно. Масса хвои сократилась примерно в 2 и 4 раза. Масса лубяной ткани на единицу поверхности древесины сократилась в два раза у обеих исследуемых пород при густоте посадки 10 тыс. экз. га-1, по сравнению с контрольным участком. В варианте максимальной густоты у лиственницы масса луба, по сравнению с контрольным, уменьшилась примерно в 2.5 раза, у сосны – в 3 раза. Аналогичные изменения были отмечены в корневой системе деревьев. Содержание общего и белкового азота в запасающих тканях сосны и лиственницы сократилось в среднем в 1.5-2 и в 3-4 раза у деревьев на участках средней и максимальной густоты, по сравнению с контрольным участком. Содержание белка в лубе ствола лиственницы составляет 64-102 г/кг сухого вещества, корня – 41-35 г, молодых побегов – 59-69 г. В лубе ствола сосны – 53-55 г, корня – 37-46 г, молодых побегов – 56- 65 г. При этом в хвое сосны по сравнению с другими тканями наблюдалось максимальное содержание белка – 112-163 г/кг сухого вещества. У лиственницы содержание общего и белкового азота наибольшим было в лубе молодых побегов и ствола, при достаточно низком уровне содержания белка в хвое – 58-80 г. Причиной этого может быть перераспределение азота по запасным тканям дерева из хвои во время подготовки к периоду покоя. Анализ содержания азота в опадающей хвое выявил значительный отток как общего, так и белкового азота (41г/мг сух. вещества) – на 20 и 70% соответственно. В желтой хвое через неделю отток общего и белкового азота составил уже 50 и 90%.
Среди изучаемых групп углеводов наиболее чувствительным к усилению фитоценотического стресса оказалось содержание крахмала. Его концентрация сократилась в среднем в 1.5 раза в тканях наиболее угнетенных деревьев лиственницы, и более чем в два раза – в тканях сосны (Табл. 1). Наблюдается отток крахмала из хвои в корни, где наблюдается наибольшая его концентрация. Это согласуется с установленными закономерностями динамики накопления крахмала в запасающих тканях хвойных осенью. В целом, судя по суммарному количеству углеводов в тканях, значительное снижение концентрации углеводов (примерно в 1.5 раза) наблюдается только в тканях наиболее угнетенных деревьев. В тканях деревьев на участке с густотой посадки 10 тыс. экз. га-1 содержание углеводов существенно не изменилось по сравнению с контрольным участком.
|
Ткань |
Лиственница |
Сосна |
||||
|
густота (тыс экз. га-1) |
густота (тыс экз. га-1) |
|||||
|
0,5 |
12 |
128 |
0,5 |
12 |
128 |
|
|
Хвоя |
2,2±0,01 |
1,2±0,01 |
0,7±0,02 |
1,1±0,01 |
0,9±0,04 |
0,6±0,01 |
|
Луб побегов |
26,9±0,01 |
19,5±0,02 |
19,1±0,01 |
2,9±0,02 |
2,7±0,01 |
1,1±0,02 |
|
Луб ствола |
45,1±0,02 |
38,1±0,01 |
32,3±0,02 |
7,6±0,01 |
5,3±0,01 |
3,7±0,01 |
|
Луб корней |
95,6±0,03 |
82,7±0,03 |
57,4±0,01 |
88,7±0,04 |
71,9±0,06 |
46,9±0,06 |
Накопление фенольных соединений характерно для всех видов хвойных. Фенольные соединения выполняют многообразные важнейшие функции в растениях, в том числе использование их в качестве запасного энергетитческого материала. Фитоценотический стресс, как показали наши исследования, не оказывает существенного влияния на изменение содержания фенольных соединений в тканях сосны и лиственницы. В тканях угнетенных деревьев уровень содержания фенольных соединений остается таким же, как и в тканях контрольных деревьев, а то и вовсе превышает его.
Таким образом, фитоценотический стресс, постоянно сопровождающий существование древесных растений в лесных сообществах, значительно снижает ресурсы пластических веществ хвойных. Вследствие этого происходит редукция органов и тканей, уменьшение всех морфометрических показателей деревьев и снижается продуктивность древесных ценозов.